Строение хлоропласта.

В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм. Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких как:

• листья;
• неодревесневший стебель (наружные ткани);
• молодые плоды;
• реже в эпидермисе и в венчике цветка.

Хлоропласты отделены от цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и хлоропластом. Тело хлоропласта состоит из бесцветной гидрофильной белково-липоидной стромы (матрикса). Строма пронизана системой параллельно расположенных плоских мешков, образованных из внутренней мембраны оболочки хлоропласта. Их называют ламеллами или тилакоидами. Тилакоиды, диаметром около 0,3 мкм, довольно плотно прилегая друг к другу, образуют стопки, называемые гранами. Крупные ламеллы, пронизывающие строму, связывают граны в единую систему.

Мембраны тилакоидов, формирующих граны, отличаются от элементарных мембран. Они состоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, за которыми идет слой хлорофилла, далее липидный слой с каротиноидами и затем вновь слой белка. Рядом лежащая мембрана представляет собой зеркальное отображение вышеописанной.

Помимо системы тилакоидов в строме хлоропластов находятся рибосомы, крахмальные зерна, структуры липидной природы (пластоглобулы) и молекулы ДНК.

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки  водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.

    В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

1.    хлорофилл:
- хлорофилл а (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл в (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл с,d и e встречается реже - у других групп водорослей;

2.    каротиноиды:
- оранжево-красные каротины (углеводороды);
- желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

3.    фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
- голубой фикоцианин;
- красный фикоэритрин.

   Хлорофилл это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух спиртов метилового и этилового. Формула хлорофилла а (синеватый)  С55H7205N4Mg,  хлорофилла в (желтоватый) C55H7006N4Mg. Хлорофилл образуется только на свету. Растения, развивающиеся в темноте, имеют неестественно вытянутые стебли, бледно-желтую окраску или бесцветны их называют этиолированными. На свету они зеленеют.

    Кроме хлорофилла хлоропласта содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета каротин и ксантофилл. Они представляют собой высокомолекулярные углеводороды: каротин С40Н56. ксантофилл С40Н5602.

    Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, то есть использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

    Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

    Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую (шириной около 20нм) складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.

    Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные  слои (2нм). Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.

    В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.

        Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны в клетке к взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении моркови.

Строение хлоропласта.