Нужна помощь в написании работы?

Род Thymus L. один из крупнейших родов семейства Labiatae Juss. (Губоцветные) объединяет несколько сотен видов, распространенных на территории евроазиатского континента. Название рода происходит от греческого thymos — «дух», «мужество»; thy о буквально означает «совершать жертвоприношение», что связано с его сакральным использованием. Все представители рода низкорослые ползучие изредка прямостоячие ароматические кустарнички и полукустарнички, происходящие из Древнего Средиземноморья и характеризующиеся наличием эфирномасличных железок во всех неодревесневающих надземных частях. Ботаник Карл Клазиус (XVI век) упоминает Thymus vulgaris, называя его Thymum dirius sive Plinii, и приводит описание наиболее распространенного в Испании тимьяна Thymus zigis. В начале XVII века нидерландский ботаник Додоенс описывает 2 разновидности тимьянов: Serphylo vulgari (Thymus vulgaris) и, Thymbra capitata. Далее он выделяет в роде Thymus 4 вида: Th.vulgaris folio tenuiore; Th.vulgaris folio latiore, Th.capitatus (Thymbra capitata), Thymus inodorum (Thyme, 2002). Фрунцузский художник Жак Баррелье (Barrelier, 1714) подготовил книгу изображений растений, в которой было несколько иллюстраций с тимьянами: изображение №788 означало Th.moroderi из «королевства Валенсия», изображение под №780 Th.hyemalis. В своем перечне названий с короткими объяснениями французский ботаник Дж. Турнефорт (1719) описал 6 разновидностей тимьянов, в том числе Th.lotocephalus и Th.moroderi.

Первые систематические сведения о роде Thymus мы находим в работах выдающего шведского ученого Карла Линнея (1738; 1748; 1753; 1767). В Hortus Cliffortianus он описывает шесть видов, из которых два не относятся к роду Thymus и являются представителями рода Saturejd и Acinos. Из рода Thymus им были описаны: Th.erectus (ныне Th.vulgaris) , Th.repens,. Thymbra capitata; Th.mastichina. В более поздней работе Hortus Upsaliensis  он упоминается только Th.vulgaris и Th.mastichina. В течение XIX—XX вв. изучению этого весьма сложного для таксономической обработки рода были посвящены работы многих известных отечественных и зарубежных исследователей. С первых же шагов систематики столкнулись с существованием огромного разнообразия: схожих форм; тимьянов на: протяжении всего евроазиатского ареала рода; Было описано огромное множество видов; подвидов; разновидностей и форм. При этом специалисты  отмечали крайне монотонный характер изменчивости признаков, невозможность, выделить четкие: отличия для; диагностики, видов. Один из исследователей рода Лика, образно сравнивал; тимьяны; «с переливающимися: цветами радуги; между которыми нет резких, точно очерченных границ; а; переходы возможны, в самых разных направлениях» . Мнения ботаников на объем и число видов не всегда совпадали. В Х1Х веке среди систематиков велась бурная полемика по каким критериям выделять таксоны. Выработать единые подходы для всех исследователей было на тот момент невозможно. Число  номенклатурных комбинаций стремительно росло. При этом новые таксоны часто выделялись на основании, мало заметных различий, что приводило к абсурдному дроблению видов на ряд более мелких. Каждый автор выделял виды как их понимал. Так в роде Thymus было зарегистрировано более 800 систематических комбинаций. Когда же таксонов; набралось уже достаточно много, то это привело к путанице, встал вопрос о ревизии рода и разработке единой удобной классификации. Западноевропейские монографы рода Thymus предлагали классифицировать род на основании какого либо одного морфологического признака — жилкование листьев (Kerner), опушение стебля (Borbas), типы ветвления побегов (Velenovsky). Крупнейший монограф рода Лика высказал мысль о невозможности такого подхода. Он предложил свою генетическую систему рода, где он объединил все среднеевропейские виды в один «сборный вид» Thymus serpyllum L. s.l. на основании бесконечных переходов между ними, не учитывая сходства их по ряду признаков. Далее Лика ввел в качестве более низких таксономических единиц подвид (subspecies), разновидность (yarietas) и форму (form), между которыми на самом деле нет четкой разницы и строгого соподчинения. Другой монограф семейства Labiatae Бентам разделил род Thymus на три секции по типу строения зубцов чашечки, размеру и форме прицветных листьев: Mastichina, Pseudothymbra, Serpyllum. Представители первых двух секций хорошо различимы и распространены исключительно в пределах средиземноморской области (Испания; Алжир, Марокко), третья секция — полиморфна и имеет значительный ареал распространения по европейской части . Ялас и Калева сделавшие обработку рода для стран Балканского полуострова и Турции и в дальнейшем разработавшие классификацию для Флоры Европы, представили ее 2 подродами и состоящую из 8 секций и 66 видов.

В основу их классификации были положены теоретические подходы Беленовского. Подразделение на секции осуществлялось по многочисленным признакам: тип опушения стебля, опушение генеративных побегов, листьев, верхних зубцов чашечки и пр. По мнению авторов, эта классификация носит временный характер, т.к. не может полностью учесть изменчивость таксонов по ряду признаков. Особенно это касается видов, с географически широкими ареалами, где изменчивость может проявляться даже в пределах одной популяции, в то время как узколокальные виды хорошо отличимы и не вызывают особых сомнений при идентификации. Кернер ввел в систематику тимьянов новый признак тип жилкования листьев (гифодромный, камптодромный, маргинатный). Борбас дополнил диагностику признаками: форма поперечного сечения стебля, опушение цветоносных стеблей, отличительные особенности стеблевых и прицветных листьев. К.Роннигер сделал обработку рода Thymus для Кавказа по гербариям А.А.Гроссгейма и Б.А.Федченко и подготовил определительный ключ для 19 видов. Разграничение по секциям шло по совокупности признаков: характер опушения стебля, опушение под соцветием, форма и размер листьев, тип жилкования, тип побегообразования. Им впервые было отмечено, что у женских экземпляров цветки мельче, чем у обоеполых особей, а экземпляры с белыми венчиками могут встречаться у всех видов. Впоследствии Рехингер завершил обработку рода для Ирана, начатую К.Роннигером. Исследователи неоднократно констатировали значительный полиморфизм тимьянов, но установить его первопричину однозначно не могли. Многие объясняли это в первую очередь легкостью межвидовой гибридизации, обилием жизнеспособных и фертильных гибридов, образующихся при совместном произрастании нескольких видов и проявляющих в фенотипе промежуточные между родительскими признаки. В России таксономическое изучение тимьянов связано с работами отечественных ботаников О.Федченко и Б.А.Федченко в Туркестане (1915), И.И.Спрыгиным (1986) на Средней Волге, А.А.Гроссгеймом (1932, 1936) и Гурвич (1940; 1960) на Кавказе, М.М.Ильиным (1920) и Л.П.Сергиевской (1964) в Сибири; О.А.Прохоровой и Лебедевым И.М. на Алтае (1932), С.Я.Тер Хачатуровой в Закавказье и Дагестане (1967), В.И. Ткаченко (1960) в Киргизии; М.О. Каррыевым в Туркмении (1975). В начале XX века в России было выпущено до 20 специальных работ по флористическому исследованию рода. Критическое изучение рода было начато В.А. Дубянским, который опубликовал результаты своей работы в коллективной монографии Федченко и Флерова «Флора Европейской России» под названием «Конспект флоры Туркестана». Огромный вклад в изучение систематики, межвидовой изменчивости и географической приуроченности рода Thymus оказали работы выдающегося советского ученого М.В. Клокова. Он был сторонником монотипического представления о виде и описал для территории бывшего Советского Союза 172 вида. В своих многочисленных научных работах, посвященных изучению разнообразия тимьянов на территории ряда крупных географических областей (Украина, Крым, Кавказ, Юго Восток европейской части РСФСР, Западная Сибирь, Западный Туркестан) он выделял множество . таксонов, которым дал подробное детальное описание, латинские диагнозы, изображения и пр. Клоков строит свои таксономические выводы на основании многолетней работы с гербариями, а также значительным опытом собственных наблюдений и сборов в природе. Под видом, как систематической единицей, он понимал географически и морфологически обособленный генотип, не соединенный переходными формами негибридного происхождения с другими. Он предлагал каждую географическую расу относить к самостоятельному виду. Для обозначения совокупности родственных рас предложил термин «совидие» или «ряд». Именно М.В.Клоковым были выполнены обработки рода Thymus для большинства крупнейших флористических сводок, созданных в советский период.

Интересно проследить эволюцию его идей. Его мнение на принципы секционного деления неоднократно менялись. Во «Флоре юго востока европейской части России» М.В. Клоков выделил 10 видов (рас) и несколько гибридных форм . Изучив детально эти виды, он выделил ряд четких диагностических признаков, на основании которых большинство из них он отнес к секции Serpyllum Benth., а именно «полукустарники заканчиваются бесплодными побегами, цельнокрайними листьями, снабженными у основания более или менее многочисленными ресничками; отсутствуют длинные многоклеточные реснички по краю трех верхних зубчиков чашечки, а вместо них иногда встречаются короткие одноклеточные щетинки» или край зубчиков голый; венчик от бледно до темно лилового, неясно двугубый, верхняя губа выямчатая, нижняя 3 лопастная, тычинки выдаются из венчика. В работе он указывает на следующие виды: Th.serpyllum, Th.zhegulensis, Th.guberlinensis, Th.eltonicus, Th.mugodzaricus, Th.dubjanskii, Th.kazakhstanicus, Th.pallasianus, Th.kirgisorum, Th.calcareus, Th.cretaceus. В работе «Чебрецы европейской части СССР» он отметил, что «при правильном выделении наследственных признаков и точном учете географического распространения вида, возможно вполне четкое разграничение отдельных видов; представление о непрерывных переходных формах и отсутствии границ между «подвидами» создается из-за обилия гибридных форм, встречающихся в природе». В обработке рода во Флоре СССР  в основу секционного деления рода на 5 секций (циклов) Gonibthymus, Kotschyani, Euserpyllum, Verticillati, Subbracteati были положены следующие признаки: тип нарастания побегов, соотношение генеративных и вегетативных побегов, форма стебля и его опушение, наличие черешка у листьев, тип жилкования, форма соцветия и прицветников, наличие зубцов на верхней губе чашечки, женская двудомность. Он неоднократно указывал, что корреляция между этими признаками не всегда четко прослеживается, что затрудняет выделение секционных признаков, к этой территории относятся Саратовская, Волгоградская, Астраханская области, Республика Калмыкия.

В пределах каждого цикла были намечены ряды (series) генетически близких форм (виды, подвиды). Им также было подмечено, что иногда признаки проявляют явную географическую приуроченность, что возможно связано с древним возрастом формирования той или иной группы видов и ее дальнейшим приспособлением к конкретным климатическим условиям среды. Клоков отмечал, что «вне контакта с другими видами морфологические признаки любого вида обнаруживают значительное постоянство и почти все виды достаточно характеристичны по своему внешнему облику и легко узнаются в природе» . Многими отечественными тимологами неоднократно отмечалось, что разнообразие тимьянов подразумевает существование большого количества экологических, географических и биохимических рас, границы между которыми зачастую едва различими и стерты процессами гибридизации . Меницкий крайне осторожно выделяет отдельные виды, зачастую предпочитая говорить об их группах или агрегатах (1973). На основании гербарных сборов тимьянов с мелов юго востока Европейской части России Меницкий объединяет все местные меловые тимьяны в один вид Thymus calcareus Klok. et Shost— и признает вместе с этим существование его локальных экотипов на различных субстратах calcareus — на известняках, cretaceus — на мелах, graniticus — на обнажениях гранита. Тимьян эльтонский, выделенный М.В.Клоковым по сборам Л.И.Казакевича для небольшой степной территории в окрестностях оз.Эльтон, он объединяет с тимьяном казахским (Thymus kirgisorum Dub.), характерным для территории всего Северного Прикаспия. По мнению обоих исследователей для характеристики родовой иерархии больше подходит использование подвижной надвидовой категории (совидие или группа). Большое значение для понимания биологии и гибридизационных процессов в роде представляют экспериментальные работы Е.Е.Гогиной по искусственному скрещиванию видов из разных секций. Одновременно ею высказаны интересные предположения о путях эволюции видов рода, характере видообразования, проведены трудоемкие и тем более ценные экспериментально генетические и цитологические исследования.

Таким образом, историко-научный анализ рода Thymus показал всю неоднозначность подходов разных исследователей (ботаников, систематиков, генетиков) в поиске основных принципов при создании классификации этой группы растений. Вероятно, эта задача находится еще в процессе своего решения.

 

Внимание!
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.
Поделись с друзьями