Нужна помощь в написании работы?

Род Thymus имеет распространение исключительно в странах Старого Света, в умеренном поясе Европы, Азии и северной Африки, не охватывая при этом тропических, пустынных и арктических областей этой обширной территории. Тип ареала — евроазиатский. Крайняя южная точка распространения рода — горы Эфиопии — около 10° с.ш.; северный форпост находится около 73° с.ш. в южной части полуострова Таймыр; на западе тимьяны распространены по побережью Гренландии (53°30  з.д.), на востоке (около 179° з.д.) в центральной части Чукотского п-ва. Первичным центром происхождения рода и отправным пунктом дальнейшей миграции является Древнее Средиземноморье, а именно западная часть Средиземноморской области, где наблюдается их наибольшее видовое разнообразие. Возникновение рода относят ко второй половине мелового периода, вскоре после отделения американского континента. В ходе своего расселения от первичного центра видообразования по евразийскому континенту тимьяны преодолели огромное расстояние в 30 тыс. км . Этот процесс проходил медленно и занял около 30 тысяч лет. Миграционные волны осуществлялись в нескольких направлениях и временных этапов.

В процессе миграции и приспособления к новым местообитаниям внутри рода шли микроэволюционные процессы. Возникали новые виды, подвиды, экотипы. В ходе своего расселения по евразийскому континенту тимьяны занимали биотопы, приуроченные к скалистым местообитаниям, горным системам, выходам осадочных пород — каменистым, карбонатным, песчаным, а также к сухим хорошо прогреваемым субстратам опушкам сосновых боров, приречным песками пр. Появление тимьянов на территории Нижнего Поволжья связано со второй и третьей волнами миграции рода в третичное время . Продвижение: весьма обширного вида Thymus marschallianus Willd. принято соотносить со второй волной миграции тимьянов в конце плиоцена, вскоре после отступления Акчагыльского моря, и возникновением на юге Европейской части России первых; сообществ степного типа переживших период оледеления . Третья волна миграции тимьянов привела к появлению узкоспециализированных псаммофильных видов, таких как Thymus pallasianus H.Br. Его распространение связано с последней крупной: трансгрессией Каспийского моря в акчагыльскиш период плиоцена: Вид широко продвинулся на север восток; и сохранился в экологически: благоприятных, для него биотопах — на песчаных отмелях, оставленных древними морями, пойменных песках. Thymus calcareus Klok. et Shosk вместе с другими облигатнымш кальциефильными растениями (Artemisia; hololeuca, Genista tanaitica, Linunv ucrainicum и др.) пришли на территорию Юго-Востока с Кавказа в апшеронские или балханские века и характерны для Среднерусской флористической провинции. Отмечены следующие типы ареалов и их географические границы: Thymus marschallidnusi Willd. Восточно-европейский, западно-сибирский вид. Охватывает в основном европейскую часть России, Западную Сибирь, Республику Казахстан, Кавказ. Северная граница вида от границы с Польшей (51° с.ш.) идет до Курска, затем на север до Твери; и далее в юго-восточном направлении до Томска. Южная граница; ареала проходит по Айгулакскому хребту (Алтай), Иртышу (около 54° с.ш.), затем перемещается к югу, достигает Целинограда, пересекает Волгу у Волгограда и доходит до Ростова на Дону. От Сухуми граница идет по горам Кавказа, вдоль Черного моря; проникает в Крым и через Одессу направляется к границе с Румынией. Изолированные участки вида имеются в Средней Азии, Белоруссии, Карельской АССР, близ устья р.Урал, в Тюменской области и др. пунктах.

Приурочены к лесостепной и степной; полосе всех перечисленных районов тяготеют к степным и лугово-степным сообществам на хорошо развитых почвах, от нижнего до среднего пояса гор . На территории Нижнего Поволжья вид широко распространен в Волгоградской области; в Астраханской области и Республики Калмыкия — встречается реже. Thymus calcareus Klok. et Shost. восточно-причерноморский эндемик. Ареал разорван на несколько частей, юг Среднерусской возвышенности, по реке Молочной в Днепропетровской области, восточная и южная часть Донецкого кряжа, северная часть Приазовской возвышенности . На территории Нижнего Поволжья встречается по меловым холмам и известняковым обнажениям бассейнов р. Дон и его притоков. Границей распространения является правый берег р. Иловля, восточнее которого он сменяется другим видом — Th. Kirgisorum . Thymus pallasianus H.Br. восточно причерноморско-прикаспийский ареал. Характерен для открытых песчаных степей европейской части России: Средний Днепр, Волжко Донской, Причерноморье, Нижний Дон, Заволжье (западная часть), Нижняя Волга, Кавказ. Облигатный псаммофит. В пределах своего ареала вид совершенно отсутствует на нижнем Днепре, где его целиком заменяет Thymus borysthenicus Klok. et Shost. . Thymus kirgisorum Dub. петрофитно степной вид, характерный для Северного Прикаспия и Казахстана. Произрастает по обнажениям осадочных пород (известнякам, гипсам, супесям), по каменистым хорошо дренируемым склонам балок, на меловых почвах и рухляке, по полынным и злаково-полынным степям. Его разновидность Thymus kirgisorum var.creticola чаще встречается по правобережью Волги от г. Волгограда и далее на юг по возвышенности Ергени. Thymus eltonicus Klok. et Shost. Узколокальный, эндемичный вид.

Распространен исключительно по степям в окрестностях озера Эльтон (Палласовский р-н Волгоградской обл.). Обычен по промоинам, временным водотокам, днищам брошенных карьеров и каналов, на известняках. Специфика современного эколого-ценотического облика тимьянниковых сообществ в значительной степени обусловлена тем характером взаимосвязей с условиями окружающей среды, которые сложились в первичных местообитаниях этих видов в далеком историческом прошлом. Первичными местообитаниями тимьянов являлись скалистые крутые склоны Древнего Средиземноморья, которые весьма характерны для современной западной части этого региона: Пиренейский п-ов, Южная Франция, северо-западная Италия . Большинство горных систем в пределах Древнего Средиземья возникло в альпийскую орогенетическую фазу, т.е. в неогене (плиоцен) и в четвертичное время. Следствием горообразовательных процессов явились аридизация климата (засушливость, континентальность) и формирование скальных и каменистых поверхностей. С этими субстратами связано формирование особых типов растительности тимьянников и трагакантников, которые в отечественной литературе объединены под общим названием «нагорно-ксерофитной растительности» или растительность «сниженных альп». Тимьянниковые формации стали формироваться на выходах осадочных пород, подвергающихся процессам эрозии. В дальнейшем, по мере накопления мелкоземистых продуктов выветривания и в ходе процесса почвообразования, они сменялись более сомкнутыми, преимущественно травянистыми типами растительности степями или полусаваннами. В составе степей стали господствовать микротермные ксерофильные многолетние травы, преимущественно дерновинные злаки, а в составе полусаванн — мезотермные мезофильные (или ксеромезофильные) травы, чаще всего эфемероидного цикла развития. В ходе хозяйственной деятельности человека чрезмерного пастбищного использования степей и полусаванн, а иногда даже на месте вырубленных лесов и кустарников также возникали тимьянники. Ныне представители p. Thymus входят в состав специфических растительных сообществ Средиземноморья так называемых «гарига», т.е. сообществ, в составе которых доминируют ксерофильные полукустарнички из сем. губоцветные (тимьяны, розмарин, лаванды и др.), обычно легко дающие придаточные корни на стелющихся побегах и образующие ровный ковер. Сходные по облику типы растительности — это испанские томилляры (tomillares) и греческие фриганы (phrygana) . Все эти низкорослые формации летом находятся в чрезвычайно жестких условиях: температура +45°С, интенсивная солнечная радиация, общее понижение осадков и малое число дней с дождем, активное испарение. Максимальные дневные температуры выше, чем в экваториальных территориях. В результате наблюдается летний листопад, листья скручиваются и засыхают. Тем не менее, представители гариги не высыхают полностью, а переживают период покоя, благодаря, сезонному повышению осмотического давления.

В ходе своего дальнейшего расселения на восток по континентальной. Евразии, тимьяны приспособились к различным местообитаниям, занимая те или иные экологические ниши: от северных холодных тундр, до равнинных степных территорий. При этом отдают предпочтение определенным микроусловиям. Перечислим их. Во-первых, тимьяны это растения открытых местообитаний, типичные гелиофилы, развитие которых напрямую связано с высоким уровнем солнечной инсоляции. Многие авторы отмечают быстрый рост и развитие тимьянников в осветленных сообществах, нежели в биотопах с сомкнутым травяным покровом. Они не выносят длительного затенения более высокими травами и в итоге выпадают из состава сообществ. Тимьяны быстро развиваются в сообществах с ослабленными конкурентными отношениями в ценозе. В Средиземноморье тимьяны подчас заселяют вторичные по происхождению сообщества, образовавшиеся в результате массовой вырубки лесов и состоящие из низких кустарников и кустарничков. В условиях степи некоторые виды быстро заселяют прошлогодние гари, становясь пионерами пирогенных сукцессии. В третьих, почва или другой занимаемый ими субстрат должны быть динамичными, подвижными и по сути постоянно подверженными процессам эрозии . Характерным примером таких субстратов являются: известняки, опоки, мергеля, песчаные выходы. В таких условиях конкуренция со стороны других растений значительно ниже. Таким образом, эколого ценотический портрет тимьянов складывается из следующих базовых экологических характеристик: гелиофилы, эрозиофилы, патиенты.

 

 

 

Поделись с друзьями