Отделы плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. Описание и определение представителей. Биология размножения.

1. Отдел плауновидные.     2. Отдел хвощевидные.

     3. Отдел папоротниковидные.      

Отдел Плауновидные (1.000/18).

Это древняя группа наземных споровых растений, достигшая расцвета в палеозое. В тот период времени они были представлены в основном древесными формами и были распространены довольно широко. В настоящее время это вымирающая группа с небольшим числом видов. Класс плауны включает примерно 200 видов, на Смоленщине встречается 4 вида плаунов (плауны: булавовидный, годичный, сплюснутый и баранец обыкновенный). Все они являются многолетними травянистыми растениями, занесёнными в Красную книгу Смоленской области.

Основные морфологические черты плауновидных следующие.

 1. имеются настоящие ткани и дифференциация тела на органы – побеги и корни. Побеги очень часто стелющиеся, дихотомически ветвящиеся (характерная черта плаунов, говорящая об их древности и примитивности). При дихотомическом ветвлении верхушечная почка даёт начало сразу двум побегам. Существенным недостатком такого ветвления является то, что в случае гибели верхушечной почки, прекращается дальнейшее нарастание этого побега.

2. листья мелкие, часто игловидные. Считается, что в ходе эволюции такие листья возникли как выросты эпидермы, потому их называют энации. Листорасположение у плаунов очень часто неустановившееся, неопределённое. Лишь у некоторых продвинутых групп вырабатывается спиральное листорасположение.

3. побеги имеют только первичное строение, тип строения стели у них особенный – плектостель (закрытого типа). Плектостель характеризуется мощным развитием первичной коры. Сама стель занимает небольшой объём, причём ксилема располагается в центре в виде спирали, а флоэма вокруг неё. Это самый архаичный тип.

 4. корневая система представлена придаточными корнями, отрастающими от подземного горизонтального корневища

Развитие плаунов происходит с чередованием поколений. Само фотосинтезирующее растения это спорофит. На вершинах некоторых растений развиваются спороносные колоски, или стробилы. Колосок – это видоизменённый побег, состоящий из оси и расположенных на ней под углом бурых листочков, или спорофиллов. Причём спорофиллы отходят под определённым углом, образуя внутреннюю камеру. На внутренней поверхности спорофиллов развиваются спорангии. Внутри них формируется спорогенная ткань, их которой путём мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спорангии лопаются и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, и дают начало обоеполому гаметофиту, или заростку. Это небольшая зелёная пластинка, на ней развиваются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В них образуются гаметы. После созревания сперматозоиды по воде или обильной росе достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой (оогамия). Зигота даёт начало новому спорофиту.

 Гаметофиты плаунов развиваются очень долго (10-15 лет) и в целом онтогенез плаунов занимает 35 лет. Длительное развитие гаметофитов является примитивной чертой, способствующей регрессу плаунов.

 Наряду с размножением спорами важную роль играет неспециализированное вегетативное размножение с помощью участков побега.

 Плауны не играют существенной роли в фитоценозах. В медицине баранец используется для лечения алкоголизма, а споры ликоподия использовались раньше как присыпка.

Отдел Хвощевидные (32/12)

В карбоне это была процветающая группа, представленная всеми жизненными формами, включая деревья. В настоящее время отдел представлен 32 видами, в Смоленской области 6 видов (все многолетние корневищные травянистые растения). Правда некоторые виды широко распространены, имеет большие ареалы и не занесены в Красную книгу.

Основные морфологические черты следующие.

1.    ярко выраженное членистое строение надземных побегов с пустыми полыми междоузлиями и выполненными узлами

2.    листья хвощей сильно редуцированы и представлены буроватыми чешуйками, собранные мутовками в узлах побега. Листья не способны фотосинтезу, они выполняют защитную функцию, предохраняя узлы (и интеркалярную меристему) от затекания воды и механических повреждений

3.    функцию фотосинтеза выполняют стебли, поэтому для многих видов характерен разветвлённый побег

4.    хвощи – корневищные растения (быстрое вегетативное размножение и быстрый захват территории), корневая система придаточного типа

5.    клетки пропитаны кремнезёмом, поэтому ткани приобретают особую прочность и практически не поедаются животными и грибами.

 Надземные побеги у хвощей могут быть разными, поэтому выделяют две группы:

-   хвощи с однотипными побегами. Спороносные колоски развиваются на верхушке вегетативного побега (хвощ лесной, хвощ зимующий)

-   хвощи с двумя видами побегов (хвощ полевой). У хвоща полевого весной развиваются бурые спороносные побеги, на их верхушках формируются спороносные колоски. После спороношения эти побеги отмирают. В конце весны, в мае, развиваются вегетативные фотосинтезирующие побеги.

Тип строения стели у хвоща тоже особый – артростель закрытого типа. В центре

находится крупная полость, проводящие пучки коллатеральные закрытого типа располагаются по одной окружности.

Хорошо развита первичная кора. Клеточная стенка хвощей содержит много кремнезёма, что придаёт им прочность и делает несъедобными.

Чередование поколений у хвощей аналогично таковому у плаунов, однако, гаметофиты могут быть как обоеполыми, так и раздельнополыми.

 Развитие с чередованием поколений. На верхушках вегетативных побегов развиваются спороносные колоски. У хвоща полевого колоски развиваются на особых весенних генеративных побегах. Колоски состоят из спорофиллов, на внутренней поверхности которых развиваются спорангии. В них находится особая спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом, и дают гаплоидные споры. После созревания споры рассеиваются и, попав в благоприятные условия, развиваются в гаметофит (заросток). У многих хвощей заростки обоеполые, на них формируются антеридии и архегонии, в которых образуются гаметы (митоз). Половой процесс требует наличия капельно-жидкой влаги, и из образовавшейся зиготы развивается молодой спорофит.

Хвощ полевой – многолетнее растение с ветвистым членистым корневищем, расположенным глубоко (до 1м) в почве. Произрастает он по паровым полям, залежам, часто в посевах как сорняк. На корневищах образуются клубеньки, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища отходят придаточные корни. Надземные побеги бывают двух видов: весенние и летние. Летние побеги – хлорофиллоносные, напоминают ёлочки. В стебле и его разветвлениях синтезируются органические вещества, которые откладываются в корне­вищах и клубнях. Весной на растении появляются розовато-бурые не ветвистые побеги. На их верхушках обра­зуются спороносные колоски, несущие спорангии, где созревают гаплоидные споры. Спора снабжена придатками в виде 4-х очень гигроскопичных спиральных лент, в зависимости от степени влажности воздуха они закручиваются или раскручиваются. В сухую погоду пружинки раскручиваются и споры разносятся ветром или водой. Во влажной почве из спор выра­стают очень маленькие, размером с булавочную головку зелёные заростки. Заростки обоеполые, но архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды много­жгутиковые, в присутствии воды они сливаются с яйце­клетками, и из зиготы развивается новое растение.

Хвощ полевой используется в медицине как мочегонное средство при отёках на почве сердечной недостаточности, а также при воспалительных процессах мочевого пузыря и мочевыводящих путей. Входит в состав противоастматической структуры.

Отдел Папоротниковидные (10.000)

Наибольшее число видов Папоротниковидных встречается во влажных тропических и экваториальных лесах. В нашем регионе папоротники входят в состав лесных растительных сообществах.

Папоротниковидные – многолетние корневищные травянистые растения. В тропических лесах встречаются древесные формы (до 25м). Главная особенность папоротников – это строение их листьев (вайи). Листья очень крупные, считается, что они имеют синтеломное происхождение (объединение фрагментов наземных риниофитов).

Онтогенез листа начинается стадией улитки. По мере роста лист не только разворачивается, но и резко увеличивается в размерах. Это происходит за счёт верхушечного роста. [Такой тип роста характерен для целых побегов семенных растений, а листья цветковых растений имеют диффузный рост, т.е. растут верхушкой и боковой частью за счёт боковых меристем]. Листья всегда имеют сложное строение: парноперистосложные и моногократнорассечённые. На общей оси (рахис) располагаются оси второго и третьего порядков, а на них располагаются листочки разной степени рассечённости.

Стебель всегда располагается под землёй, его нижняя часть видоизменяется в корневище, от которого отрастают придаточные корни. Одни папоротники имеют длинные корневища (орляк), другие – короткие (щитовник мужской).

    У большинства наших папоротников подземных стеблей нет совершенно.

Тип стели у папоротника диктиостель. В центре лежит ксилема, она со всех сторон окружена флоэмой; далее за флоэмой лежит перицикл, ещё далее эндодерма. И перецикл, и эндодерма состоят из одного слоя клеток, и отграничивают пучок от основной паренхимы. Следуя вдоль стебля, сосудистые пучки соединяются друг с другом и снова расходятся. Благодаря этому получается связная система, имеющая вид цилиндрической сетки, с крупными правильными ячейками ромбической формы. Против каждой ячейки помещается лист, а от краёв ячейки в его черешок отходят мелкие сосудистые пучки (листовые следы).

 Диктиостель происходит от сифоностелы путём прорывов в стеле, через которые листовые следы связываются с сердцевиной. Появившиеся отдельные участки диктиостелы образовали проводящие пучки концентрического типа.

В жизненном цикле всегда наблюдается чередование спорофита (самостоятельного зелёного крупного растения) и обоеполого гаметофита (заростка).  На нижней поверхности листьев папоротника образуются спорангии. У большинства видов спорангии собраны в группы, или сорусы, которые снаружи покрыты покрывальцем, или индузием.

У многих наших папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии.

Функцию индузия иногда выполняет завёрнутый край листа (орляк обыкновенный).

Для распространения спор спорангий имеет кольцо, которое охватывает его со всех сторон. Когда споры созреют (большинство папоротников – равноспоровые растения), клетки кольца подсыхают. Это способствует разрыву стенки спорангия и активному выбрасыванию спор. Попав в затенённое влажное место, спора прорастает, образуя одноклеточную по краям и многослойную в середине пластинку сердцевидной формы площадью примерно 1см2. Эта пластинка называется заростком, и является гаметофитом.

В клетках заростка содержатся хлоропласты, от нижней стороны в поч­ву отходят ризоиды. В заростке воспроизводят­ся половые клетки папо­ротников. В средней час­ти заростка снизу обра­зуются антеридии, в ко­торых созревают многожгутиковые сперма­тозоиды, ближе к сердце­видной выемке – архегонии, в которых форми­руется по одной яйце­клетке.

 Во время дождя или росы сперматозоиды, снабжённые пучком жгутиков, проникают в архегоний, который выделяет привлекающие вещества типа яблочной кислоты. Здесь происходит оплодот­ворение и образуется зигота. Она много­кратно делится, давая начало взрослому диплоидному организму – спорофиту. Первоначально он растёт как паразит на гаметофите, но вскоре у него формируются собственные корни, стебель и листья – он становится самостоятельным растением. Гаметофит па­поротника нуждается во влаге, так как оплодотворение происходит в присутствии воды, спорофит – сухопутное растение.

В медицине используется папоротник щитовник мужской, из корневища которого го­товят экстракт для изгнания некоторых ленточных паразитических червей.

Щ и т о в н и к   о б ы к н о в е н н ы й   произрастает в тенистых лесах. Сте­бель укороченный, со сближенными междоузлиями, его нижняя часть углубляется в почву, образуя мощное корневище с при­даточными корнями. От стебля отходят длинные (до 1,5м) перисторассеченные листья – вайи. Молодой лист улиткообразно свернут, по мере роста он распрямляется. У некоторых видов папоротников развитие листа происходит в течение трёх лет. Листья папоротниковидных выполняют две функции – фотосинтезирующую и спорообразовательную.

О р л я к   о б ы к н о в е н н ы й (пор. Циатейные, сем. Циатейные). Сорусы этого папоротника расположены в линию по краю листа и прикрыты загнутым его краем. Настоящие покрывальца сорусов при этом практически редуцированы. Подземное корневище богато крахмалом и слизистыми веществами.

Щ и т о в н и к   м у ж с к о й,  к о ч е д ы ж н и к   ж е н с к и й,  с т р а у с н и к (пор. циатейные, сем. асплениевые). У наиболее крупных экземпляров щитовника мужского и кочедыжника женского вертикально располагающееся корневище нередко образует невысокий (20-50см) ствол. У страусника спороносные листья высоко специализированы и почти утрачивают ассимиляционную функцию.