Поделись с друзьями

Описанные выше процессы конструктивного процесса – синтез веществ клетки из поступивших в нее извне питательных веществ, активный перенос этих веществ через цитоплазматическую мембрану и многие другие процессы жизнедеятельности - протекают с затратой энергии. Источники энергии у микроорганизмов разнообразны.

У фотоавтотрофов источником энергии служит видимый свет. Световая энергия улавливается фотоактивными пигментами клетки в процессе фотосинтеза, трансформируется в химическую энергию и обеспечивает энергетические потребности клетки.

Источником энергии у хемоавтотрофов служит химическая энергия, получаемая при окислении неорганических соединений (аммиак, сероводород и др.).

Хемогетеротрофы   получают энергию в процессе окисления органических соединений. Любое природное органическое вещество и многие синтетические могут быть использованы хемогетеротрофами. Но одни способны окислять многие органические вещества, а другие - лишь небольшой набор их. Некоторые микроорганизмы могут проявлять большую специфичность к энергетическому материалу.

Поскольку все микроорганизмы - возбудители порчи пищевых продуктов и используемые при переработке  пищевого сырья относятся к хемогетеротрофам, ниже рассматриваются именно их энергодающие процессы. К ним относят дыхание (1) и брожение(2). Суммарные уравнения выглядят следующим образом:

С6Н12О6 +6 О2=6СО2+6Н2О+674 ккал,

С6Н12О6  →    2СН3СН2ОН+2СО2+27 ккал.

Дыхание (биологическое окисление)- сложный процесс окисления различных органических соединений и некоторых минеральных соединений (нитратов и сульфатов). Нитратное дыхание - восстановление нитратов до молекулярного азота - происходят по схеме. Сульфатное дыхание - восстановление сульфатов до сероводорода, сопровождающееся выделением такого же количества энергии:

5С6Н12О6+24КNО3→24КНСО3+18Н2О+12N2+6СО2+270 ккал.

С6Н12O6+3К2SО4 →3К2СО3+3СО2+3Н2О+3Н2S+270 ккал.

В итоге окислительно-восстановительных процессов и брожения образуется тепловая энергия, часть которой используется микробной клеткой, а остальное количество выделяется в окружающую среду. В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединение. Эти термины применяют к реакциям, связанным с переносом протонов и электронов, или только электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при  восстановлении – их присоединение.

Различают два типа биологического окисления: прямое и непрямое. При прямом окислении органические вещества, такие как молекулярный водород, оксид углерода, метан, сера, аммиак, соли азотистой кислоты, железо и др. окисляются атмосферным кислородом с помощью ферментов оксидаз. При прямом окислении неорганических веществ получают энергию автотрофные почвенные бактерии.

При непрямом окислении происходит отщепление водорода от донора и его присоединение к акцептору. Поэтому непрямое окисление называют дегидрированием. Непрямому окислению путем дегидрирования подвергаются органические вещества при помощи дегидрогеназ. Различают аэробное и анаэробное дегидрирование. При аэробном дегидрировании микроорганизмы используют в качестве конечного акцептора водорода атмосферный кислород. Водород отщепляется от донора с помощью фермента дегидрогеназы и передается акцептору не сразу, а проходит ряд промежуточных этапов.

При аэробном дегидрировании происходит полное и неполное окисление. В случае полного окисления конечными продуктами являются вода и диоксид углерода, происходит высвобождение всей энергии. При неполном окислении освобождается лишь часть энергии. Конечными продуктами неполного аэробного окисления сахара могут быть органические кислоты: лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и др., которые образуются плесневыми грибами. Также осуществляется аэробное дыхание уксуснокислыми бактериями:

СН3СН2ОН+О2→СН3СООН+Н2О+80 ккал

При анаэробном дегидрировании микробы используют в качестве акцептора водорода не кислород, а азот, серу, углерод и другие соединения, которые образуются при распаде субстрата (пировиноградной кислоты). При этом водород довольно легко соединяется с азотом, серой, углеродом, которые восстанавливаются до аммиака, сероводорода и метана.

Дегидрирование углеводов называют брожением, оно чаще проходит в анаэробных условиях. Конечными продуктами брожения являются органические кислоты, этиловый и бутиловый спирты, ацетон и другие продукты. Таким образом, прямое окисление и дегидрирование приводят к одному результату - окислению субстрата, т.е. отщеплению от субстрата водорода и присоединению его к акцептору ( восстановление). Перенос электрона всегда сопровождается освобождением энергии, которая немедленно утилизируется клеткой с помощью особых соединений АТФ и АДФ (аденозинтрифосфата и аденозиндифосфата). В них она накапливается в органических фосфатных (макроэргических) связях и расходуется клеткой по мере необходимости.

По типу дыхания микроорганизмы разделяют на четыре основные  группы: облигатные аэробы, облигатные и факультативные- анаэробы и микроаэрофиллы.

Облигатные (строгие) аэробы растут при свободном доступе кислорода воздуха, имеют ферменты, обеспечивающие передачу водорода от донора электронов (субстрата) конечному акцептору - кислороду воздуха. Размножаются при наличии в атмосфере до 21% кислорода, на питательных средах растут на верхних слоях (уксуснокислые бактерии, возбудитель туберкулеза, пигментные гнилостные бактерии, многие плесени и др. микроорганизмы).

Облигатные анаэробы способны к размножению только в атмосфере, свободной от  кислорода, или при его содержании не более 5%. У этих микроорганизмов конечным акцептором водорода является субстрат  (азотсодержащие вещества, углеводы и др.). Эти микробы растут на дне пробирке под значительным слоем питательной среды. В эту группу входят маслянокислые и пропионовокислые бактерии, гнилостные клостридии, возбудитель ботулизма, бифидобактерии и др. Для некоторых строгих анаэробов кислород является ядом.

Факультативные анаэробы развиваются как при доступе кислорода, так и в его отсутствии. Они имеют набор ферментов, обеспечивающих аэробный и анаэробный тип биологического окисления (дыхания). Развиваются по всей толщине питательной среды. Это многочисленная группа микроорганизмов, к которым относятся молочнокислые бактерии, стафилококки, бактерии группы кишечной палочки, гнилостные бактерии рода Протеус.

Микроаэрофиллы нуждаются в значительно меньшем количестве кислорода, чем аэробы. Они развиваются при концентрации кислорода в окружающей среде не более 10%, т.е. у них преобладает  аэробный тип дыхания (актиномицеты, лептоспиры, возбудители бруцеллеза, некоторые плесневые грибы).

Классификация по типам питания.  При классификации по типам питания на первое место ставится вид используемой энергии, в соответствии с этим микроорганизмы делят на  фототрофы и хемотрофы. Каждую из этих групп в зависимости от  окисляемого вещества в свою очередь делят на литотрофы( лито-минерал, камень) и органотротрофы:

1.Фототрофы                                      2. Хемотрофы

1.1. Фотолитотрофы                          2.1. Хемолитотрофы

1.2. Фотоорганотрофы                       2.2. Хемоорганотрофы.