Поделись с друзьями

Основным продуктом является пропионовая кислота. Кроме нее, синтез-ся уксусная кислота и СО2. Пропионовокислые бактерии расщепляют углеводы по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты, которая подвергается дальнейшим превращениям с образованием пропионовой кислоты,

уксусной кислоты и СО2: 1,5Глюкоза= 2Пропионат + СО2 + Ацетат

Поскольку пропионовокислые бактерии развиваются, в тех же субстратах, что и молочнокислые (рубец и кишечник жвачных животных), то предпочтительным субстратом для окисления является молочная кислота, синтезирующаяся в результате молочнокисл. брожения: 3Лактат = 2Пропионат + Ацетат + СО2

Существуют два метаболических пути образования пропионовой кислоты у пропионовокислых:

• акрилатный путь, в котором лактат в ходе ряда последовательных реакций восс-ся до пропионата;

• сукцинат-пропионатный,в кот. лактат превр-ся в пропионат через стадии обр-ия пирувата и сукцината.

Акрилатный путь (Clostridium propionicum, Bacteroides ruminicola, Megasphaera

elsdenii). Субстратами для данного метаболического пути могут служить L-, D-, или LD-формы лактата. В клетках - фермент рацемаза, катализирующий взаимопревращения стереоизомеров: L-лактат превращается в L-лактил-КоА, который в результате реакций превращается в акрилоил-КоА. В свою очередь акрилоил-КоА восстанавливается до пропионил-КоА с дальнейшим образованием пропионата.

Кроме пропионата, в акрилатном типе брожения образуются также ацетат и СО2. Выход АТФ составляет одну молекулу на три молекулы потребленного в этом случае лактата.

Сукцинат-пропионатный функционирует у большинства микроорганизмов, образующих пропионат. Сукцинат в этом пути синтезируется как промежуточный продукт, но может продуцироваться также в качестве конечного продукта в малых или больших количествах.

Этот тип брожения называют еще метилмалонил-КоА-путем, потому что в нем образуется характерный промежуточный продукт – метилмалонил-КоА.

Исходным соединением при функционировании этого типа брожения является лактат, который окисляется до ПВК. На следующем этапе происходит карбоксилирование ПВК с участием фермента метилмалонил-КоА-карбокситрансферазы и комплекса СО2 ~ биотин. Синтезируемый в реакции оксалоацетат восстанавливается до сукцината с образованием промежуточных продуктов малата и фумарата. На этапе превращения фумарата в сукцинат происходит субстратное фосфорилирование, в ре-зультате чего образуется молекула АТФ. Затем сукцинат при участии фермента КоА-трансферазы присоединяется к КоА и активируется, образуя сукцинил-КоА. Последний под действием метилмалонил-КоА-мутазы и при участии кофактора В12 превращается в метилмалонил-КоА, по-

сле декарбоксилирования которого образуется пропионил-КоА. Молекула СО2 связывается с метилмалонил-КоА-карбокситрансферазой, что вновь приводит к образованию комплекса СО2 ~ биотин. Синтез пропионата происходит в результате реакции переноса КоА от пропионил-КоА

на сукцинат при участии фермента КоА-трансферазы. Таким образом, в процессе образования пропионата КоА и СО2 переносятся с последующего продукта на предшествующий, не освобождаясь. Следует отметить, что в этом процессе участвуют три кофактора (биотин, КоА и кофермент В12).

Пропионовокислое брожение используется в сыроделии при созревании твердых сыров, которое длится два-три месяца(сычужный фермент – водный экстракт телячьих желудков).

Род Propionibacterium,кот. входит в состав сем-ва Propionibacteriaceae.

В целом пропионовокислые бактерии характеризуются как грамположительные, каталазоположительные, неспорообразующие, неподвижные, факультативные анаэробы или аэротолератные. Клетки часто булавовидной формы с одним концом закругленным и другим суженным; некоторые клетки могут быть кокковидными, раздвоенными или разветвленными, но нитчатые формы отсутствуют.К классическим пропионовокислым бактериям относятся четыре вида: P. freudenreichii, P. thoenii, P. jensenii, P. acidipropionici. К кожным пропионовокислым бактериям относятся три вида: P. acnes, P. avidum, P. granulosum. Типовой вид – Propionibacterium freudenreichii.