Семейство яснотковые, или губоцветные (Lamiaceae).

1. Семейство губоцветные, общая характеристика семейства.

2. Особенности метаболизма и основные представители губоцветные.

Семейство губоцветные, или яснотковые (3.500)

Высокоспециализированный порядок, объединяющий 3 семейства: вербеновые, губоцветные, и болотниковые. Известно около 5500 видов губоцветных, объединяемых в 270 родов.

Травы, полукустарники и кустарнички, распространенные в умеренной зоне и субтропиках. Основные центры видообразования: передняя и средняя Азия, субтропики Южной Америки. Отличительные черты: супротивное листорасположение и четырёхгранный стебель. Формирование четырехгранного стебля связано с тем, что соседние пары листьев располагаются друг к другу строго под углом 900. Характерно наличие эфирных масел различного состава, только растения рода шлемник не содержат эфирные масла.

Цветки резко зигоморфные. Лепестки срастаются с образованием более или менее длинной трубки. Чашелистики могут быть разнообразными по форме, часто чашечка участвует в распространение плодов. Например, у пустырника зубцы чашечки отогнуты в виде колючек.

Венчик двугубый (характерная особенность семейства). Верхняя губа состоит из двух лепестков и часто в виде шлема прикрывает вход в трубку. Нижняя губа состоит из трёх лепестков и служит посадочной площадкой для насекомых. У подавляющего числа вида околоцветник ярко окрашен и часто имеет контрастные пятна (привлечение насекомых, в основном опыление производят перепончатокрылые). Нектарники всегда располагаются на дне трубки.

В состав цветка входят 4 тычинки и пестик, состоящий из двух плодолистиков. Завязь вначале формируется как двугнёздная, потом появляется ложная перегородка и завязь становится четырёхгнёздной.

Околоцветник всегда двойной. Чашечка пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная. Венчик обычно двугубый. Немногие губоцветные, к числу которых относится мята, имеют почти правильный венчик. Крупная средняя доля нижней губы – своеобразная посадочная площадка для насекомых-опылителей. Тычинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче передней пары. Иногда задние тычинки редуцированы и тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Ниже места прикрепления тычинок, в трубке венчика обычно имеется волосистое кольцо, защищающее запасы нектара от нежелательных визитеров.

Гинецей губоцветных весьма однообразен по строению. Он ценокарпный, образован 2 плодолистиками, каждый из которых затем делится пополам продольной перегородкой, при этом верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопастной. В каждом гнезде имеется по одному семязачатку. Столбик один с двулопастным рыльцем отходит от оснований лопастей завязи. При основании завязи заметен окружающий ее нектароносный диск. Примеры формул цветков:

 ↑        Са (5) Со (2+3) А4 G(2)     яснотка белая, или глухая крапива (Lamium album)

 ↑        Са (5) Со (2+3) А2 G(2)    шалфей лекарственный (Salvia officinalis)

Большинство губоцветных – перекрестноопыляемые энтомофилы, поэтому строение их цветка приспособлено к опылению пчелами, шмелями или бабочками. Механизм опыления различен. Наиболее совершенный тип опыления отмечен у шалфеев. Суть его состоит в том, что насекомое, добывающее нектар, толкает головой часть тычинки, превращенную в рычажок. Под действием толчка вторая часть тычинки, несущая пыльник, наклоняется, ударяя насекомое по спинке, на которую высыпается некоторое количество пыльцы.

Цветки собраны в сложные цимоидные соцветия, состоящие из монохазиев и дихазиев. Плод орешек.

•  ↑       Са (5)Со(5) А4G (2)

Плод губоцветных – ценокарпий: ценобий, распадающийся на 4 доли (эрема). Как правило, плоды заключены в разрастающуюся чашечку, что способствует их распространению ветром. Семена обычно без эндосперма.

Семейство очень богато эфирномасличными растениями. Помимо эфирных масел, найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и таннины, иридоиды, хиноны, кумарины и гормоны линьки насекомых. Алкалоиды редки и для семейства губоцветных не характерны.

Человек выращивает губоцветные как эфиромасличные растения: розмарин, лаванда, шалфей мускатный, мята перечная.

Ш а л ф е й   л е к а р с т в е н н ы й. Его эфирное масло – хороший бактерицид.

В средние века он особенно высоко ценился, о чем свидетель­ствует стих: «Cur moritur homo cui Salvia crescit in hortis » (зачем умирать человеку, если шалфей растет в саду).

П у с т ы р н и к   с е р д е ч н ы й. Из травы получают седативные препараты.

Ш л е м н и к    б а й к а л ь с к и й. Корни используются гипотензивное средство.

З а й ц е г у б    о п ь я н я ю щ и й. Цветки обладают кровоостанавливающим действием.

Важнейшей куль­турой является мята перечная – гибридный вид, содержа­щий в составе эфирного масла цен­ный терпеноид ментол. Кроме пище­вой промышленности ментол нахо­дит употребление в составе многих лекарственных препаратов.

Эфирные масла лаванды узколи­стной и филиппинского губоцвет­ного пачули – важный компонент ряда духов и оде­колонов.