Пирамидная система. Основные принципы строения. Нарушения двигательных актов при поражении разных уровней пирамидной системы.

Пирамидная  система.  Согласно  традиционной  точке  зрения  это  основной  механизм,  реализующий

произвольные движения; начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое моторной коры (4-е

поле), продолжается в виде корково-спинномозгового, или пирамидного, тракта, который переходит на

противоположную сторону в области пирамид и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м

нейроне пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц.

К этим представлениям о пирамидной системе как об основном эфферентном механизме произвольных

движений добавились новые данные современной анатомии и физиологии.

Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первичное моторное поле коры, разные участки

которого  связаны  с  иннервацией  различных  групп  мышц (см.  схему  «двигательного  человечка»  У.

Пенфилда и Г. Джаспера на рис. 11).

Как известно, первичное моторное поле коры больших полушарий характеризуется мощным развитием V

слоя, содержащего самые крупные клетки головного мозга человека (клетки Беца). Эти клетки («гигантские

пирамиды»)  обладают  специфическим  строением  и  имеют  самый  длинный  аксон  в  нервной  системе

человека (его длина может достигать двух метров), заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.

Моторные  клетки  пирамидного  типа  обнаружены  не  только  в 4-м  поле,  но  и  в 6-м  и 8-м  полях

прецентральной коры, и во 2, 1 и даже в 3-м полях постцентральной коры (и в ряде других областей коры).

Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это пред-

197

полагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий. По данным П. Дууса

(1997),  только 40 %  всех  волокон  пирамидного  пути  начинается  в 4-м  поле,  около 20 % —  в

постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне коры больших полушарий. Раздражение 4-го

поля  вызывает  сокращение  соответствующих  групп  мышц  на  противоположной  стороне  тела.  Иными

словами, 4-е поле построено по соматотопическому принципу.

Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени

миелинизации). Хорошо миелинизированные волокна составляют не более 10 % всех пирамидных волокон,

которые  идут  от  коры  к  периферии.  По-видимому,  с  их  помощью  осуществляется  фазический

(непосредственно исполнительный) компонент произвольных движений. Подавляющее большинство слабо

миелинизированных волокон пирамидного пути имеет, вероятно, иные функции и регулирует прежде всего

тонические (фоновые, настроечные) компоненты произвольных движений.

В-третьих, если ранее предполагалось, что существует единый пирамидный, или кортико-спинальный, путь

(латеральный), который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам

спинного мозга, то в настоящее время выделен другой кортико-спинальный путь (вентральный), идущий без

перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение. Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних

рогах  спинного  мозга,  как  считалось  ранее,  а  главным  образом  на  промежуточных (или  вставочных)

нейронах,  с  помощью  которых  модулируется  возбудимость  основных  мотонейронов  и  тем  самым

оказывается воздействие на конечный результат — произвольные движения.

Все эти данные свидетельствуют о сложности пирамидной системы как исполнительного механизма (рис.

31).

Следует отметить, что кроме 4-го моторного поля (о моторных функциях которого известно уже очень

давно, после опытов Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону

мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также возникают

двигательные  эффекты.  Эти  зоны,  получившие  название  дополнительных  моторных  зон,  описаны  Г.

Джаспером, У. Пенфилдом и другими крупнейшими физиологами.

ция вызывает движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и контралатеральных). Другая расположена на

внутренней медиальной поверхности полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах

мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам.

Важно  отметить,  что  при  раздражении  дополнительных  моторных  зон  возникают  не  элементарные

сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об их особом

функциональном значении (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).

199

Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные

знания о корковой организации произвольных движений еще далеко не полны.

Помимо моторных зон коры больших полушарий, раздражение которых вызывает движения, существуют и

такие зоны коры, раздражение которых прекращает уже начавшееся движение (подавляющие области

коры). Они расположены кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей; кпереди от 8-го поля

(поле 8s); кзади от 2-го поля (поле 2s) и кпереди от 19-го поля (поле 19s). На внутренней поверхности

полушария находится подавляющее поле 24s (см. рис. 4).

Поля 8s, 4s, 2s и 19s — это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с

проекциями ядер зрительного бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18,

19-е  поля)  являются  зоной  проекции  латерального  коленчатого  тела;  сенсомоторная  область —  зона

проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ-ядра зрительного

бугра.  Таким  образом,  подавляющие  полоски  коры  разграничивают  сферы  влияния  разных  реле-ядер

таламуса.

В коре больших полушарий имеются еще особые адверзивные зоны. Это области коры, хорошо известные

нейрохирургам  и  невропатологам.  Их  раздражение (электрическим  током  или  болезненным  процессом)

вызывает адверзивные эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз,

головы,  рук  и  ног  в  сторону,  противоположную  расположению  возбуждающего  агента).  Эпилепсия,

протекающая с припадками этого типа, известна как «эпилепсия Джексона».

Существуют две адверзивные зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6, 8 и 19-е на границе с

37-м, 39-м  полями).  Предполагается,  что  эти  поля  коры  участвуют  в  сложных  реакциях,  связанных  с

вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актов, опосредующих внимание к

определенному стимулу. Рис. 31. Строение пирамидной и экстрапирамидной систем:

FG—NG—ML—VP—SP — проводящие пути и переключения кожно-кинестетических рецепций; CS—BS—NR — связи коры

мозга  с  мозжечком; CR—MN —  корково-двигательный  пирамидный  путь; CR—NR—RTS —  связи  коры  с  ядрами

ретикулярной формации; CR—SNR — связи коры с черной субстанцией; Str— подкорковые узлы больших полушарий (по Д.

Пейпецу)