Образование зародыша и эндосперма у покрытосеменных растений. Что такое перисперм.

 Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя).

Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко. За небольшими исключениями, все покрытосеменные растения имеют корень, стебель и листья.

В большинстве покрытосеменных зигота делится на две клетки: апикальную, дающую начало собственно зародышу, и базальную - подвеску, или суспензору.

В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевая (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевая (закладка основных структур: точки роста побеги, насиннядоли, гипокотиля и центрального зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародаша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных растений одинакова. На поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио дает начало только 1 семядольному бугорку, у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у некоторых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие зародыша, в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок. Только у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при котором в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на ее периферии возникают проэмбриональные бугорки, из них собственно зародыш развивается только один. При наличии или отсутствии у зародыша покрытосеменных зеленого пигмента - хлорофилла - они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобы, крестоцветные и др.). И лейкоэмбриофиты (лютики, злаковые и др.). Источником питания зародыша служит эндосперм, который у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим зародышем, в других (злаки) - сохраняется. Иногда зародыш в семенах окружен не только эндоспермом, но и другой запасной тканью - периспермом, развивающаяся из клеток нуцеллуса (свекла, черный перец и др.).

Женский археспорий покрытосеменных растений

Начиная с ранних фаз развития семяпочки происходит ее внутренняя дифференциация. При этом в нуцеллусе семяпочки, ближе к вершине (апикальная часть нуцеллуса), довольно часто непосредственно под наружным субэпидермальным слоем его клеток, образуется клетка, выделяющийся среди других клеток нуцеллуса своими размерами, количеством органелл и мембранных систем. Эта клетка представляет собой клетку женского археспория. Довольно часто клеток археспория образуется две, или даже больше, т.е. у покрытосеменных растений наблюдается как одно – так и многоклеточный археспорий. Для кукурузы свойственно образование одноклеточного археоспория. Археспориальная клетка расширяется в апикальной части и сужается в базальной, существенно увеличивается в размерах ядро, которое всегда находится в апикальной части клетки. Таким образом, археспориальная клетка дифференцируется в мегаспороцит – материнскую клетку

Мегаспоры и развитие покрытосеменных растений

Из клеток археспория возникают материнские клетки макроспор или мегаспор. Материнская клетка мегаспор в покрытосеменных растений проходит два последовательных деления мейоза, в результате чего аналогично образованию тетради микроспор образуется тетрада мегаспор с гаплоидным набором хромосом в каждой клетке. В результате мейоза и образуется диада, в которой халазальная клетка больше чем апикальная. В результате мейоза II, также неравномерного образуется тетрада мегаспор. У злаков тетрады обычно линейные. У кукурузы отмечено случаи незаконченности делений в мейозе, в результате чего возникает триада мегаспор . Образование перегородок между мегаспорами происходит последовательно. Существуют пять типов размещения мегаспор в тетрадах: линейный, Т-образный, обратно Т-образный, квадратный и тетраэдрический исследуя развитие зародышевого мешка злаков, пришла к выводу, что характерной особенностью мегаспоры, как и любой другой клетки, является ее полярность, основанная на разнокачественности протоплазмы и ядра в верхних и нижних ее частях. Функционирующая мегаспора содержит в халазальной части ядро и специфическое распределение органелл и вакуолей. Также было отмечено разнокачественность клеток микропилярной и халазальнои частей зародышевого мешка. С момента начала подготовки материнских клеток мегаспор до редукционного деления начинается усиленный рост и развитие семяпочки, поглощающего при этом большое количество питательных веществ из тканей завязи. В большинстве цветочных растений, кукуруза не исключение, возникают четыре клетки мегаспор, из которых нижняя (халазальная) увеличивается в размерах и превращается в материнскую клетку зародышевого мешка, а три верхние - отмирают. Однако, остатки отмирающих клеток в виде сгустков, которые не имеют формы, и сильно красятся, еще долго наблюдаются на разных фазах развития зародышевого мешка, который развиваясь, увеличивается в размерах и постепенно ассимилирует. У всех хлебных злаков зародышевый мешок сначала разрастается в направлении микропиле, поэтому происходит сплющивание остатков трех не функционирующих мегаспор, и только потом продолжает рост в направлении халазы. Дегенерующая мегаспора, непосредственно контактирует с зародышевым мешком остается функционирующей дольше других - на стадии двух ядерного зародышевого мешка еще различаются ее структуры. На стадии двух ядерного зародышевого мешка усиливается дегенерация нуцелярных клеток, прилегающих к нему. В результате второго деления образуется четырех ядерный зародышевый мешок, дегенерующие мегаспоры на этой стадии представлены компактной массой. На данный момент семяпочка сильно разрастается, края внутреннего интегумента смыкаются, образуя микропиле. В результате быстрого роста четырех ядерный зародышевый мешок кукурузы достигает нуцелярного колпачка . Клетка четырехъядерного зародышевого мешка характеризуется крупнейшим ростом, образованием центральной вакуоли и снижением биосинтетических процессов. В результате третьего деления образуется восьми ядерный зародышевый мешок – ценоцит, который имеет два полюса, в каждом из которых по четыре ядра.