Радиация палеозойских земноводных

Уже давно известны две основные линии палеозойских амфибий-лабиринтодонты и лепоспондилы. Для первых характерны такие роды, как Ichthyoslega, происшедшие, по-видимому, непосредственно от рипидистий и, возможно, имеющие одного общего предка. Лепоспондилы – это неоднородный конгломерат нескольких групп, каждая из которых, возможно, произошла от ранних лабиринтодонтов независимо от других. Многие из признаков, характерных для лабиринтодонтов, являются примитивными, унаследованными еще от рипидистий, в частности: лабиринтная складчатость дентина, давшая название группе, мощные «клыки» на краевых костях неба, каждый из которых связан с крупной ямкой замещенного зуба, и позвонки, состоящие из более чем одного элемента на сегмент. Наличие у лабиринтодонтов хорошо развитых конечностей четко отличает их от рипидистий, а общий тип их строения характерен и для других четвероногих.

Важным прогрессивным признаком большинства лабиринтодонтов, за исключением ихтиостегид, является специализированный комплекс атлант-эпистрофсй из нескольких элементов, образующих кольцевидное сочленение позвоночника с затылочным мыщелком.

На заднем крае щеки у многих лабиринтодонтов находится так называемая ушная вырезка, служившая, как считают некоторые, для крепления барабанной перепонки. Возможно, она унаследована от рипидистий, но присутствие барабанной перепонки почти наверняка не относится к примитивным признакам лабиринтодонтов. По сравнению с большинством рипидистий и лепоспондилами древнейшие представители этой группы довольно крупные, длиной до метра и более.

У лепоспондилов лабиринтная складчатость дентина обычно отсутствует. Ни у одного из них на небе нет явно выраженных «клыков», сочетающихся с ямкой зубной смены. Обычно на сегмент приходится единственный элемент тела позвонка, хотя в некоторых группах известны гипоцентры и/или гемальные дуги. Большинство этих животных мелкие, ушной вырезки, на которой крепилась барабанная перепонка, у них не бывает. Первые «шейные» позвонки здесь представляют собой функционально единое окостенение, либо входящее в выемку на задней поверхности черепа, либо образующее суставную поверхность в виде широкой полосы для сочленения с далеко расставленными боковыми затылочными костями.

Лабиринтодонтов можно разделить на две крупные группы: темноспондилы (Temnospondyli) и антракозавры (Anthracosauria), или батрахозавры. Одним из наиболее важных признаков, отличающим их друг от друга, является строение тел позвонков. У большинства темноспондилов гипоцентры крупные, в форме полумесяцев, а плевроцентры мелкие и парные. Для антракозавров характерно преобразование плевроцентра в основной опорный элемент и редукция гипоцентра.

У темноспондилов крыша черепа прочно прикрепляется к щеке, таблитчатая кость мелкая и отделена от теменной кости надвисочной. В кисти четыре пальца с фаланговой формулой 2:3: 3:3, а в стопе-пять с фаланговой формулой 2:3:3:3:3. Для черепа характерна упорядоченная скульптура в виде округлых ямок или бороздок, разделенных анастомозирующими гребнями.

Крыша черепа ангракозавров, за исключением специализированных родов, соединена со шекой рыхло. Таблитчатая кость крупная, связана с теменной и часто заходит назад за уровень затылка. В кисти пять пальцев с фаланговой формулой 2: 3:4:5:3, а пятый палец стопы включает одну или несколько дополнительных фаланг. Скульптура костей черепа обычно представлена тонкими расходящимися бороздками.

К сожалению, мы не можем использовать биологические критерии для разделения этих двух групп. В позднем палеозое в водных, полуводных и наземных биотопах происходила широкая радиация как темноспондилов, так и актракозавров. Наиболее важные расхождения между ними могли заключаться в способах локомоции, что связано с развитием различных элементов позвонков. Однако функциональные особенности двух их типов не установлены.

Как темпоспондилам, так и антракозаврам свойственно мозаичное строение скелета. Некоторые его признаки сходны с известными для рипидистий, другие более специализированы. Определить, какая группа в целом более примитивна, невозможно. Позвонки и форма таблитчатой кости более специализированы у ангракозавров. Однако подвижное соединение крыши черепа со щекой, по-видимому, унаследовано от кистеперых, как и закрытое небо со сходящимися к средней линии крыловидными костями. У темноспондилов развивается открытое небо с широкими межкрыловидными ямами между парасфеноидом и крыловидными костями.

Упрочнение связи мозговой коробки с покровными костями черепа, по-видимому, происходило в двух этих группах независимо. У антракозавров костное соединение между слуховой капсулой и крышей черепа появилось уже на ранней стадии эволюции. Мозговая коробка темноспондилов прикрепляется в основном к небу и щеке, и слуховые капсулы окостеневают поздно.

Ни в одну из двух этих групп нельзя включить некоторых древних лабиринтодонтов. Ichthyostcgidae выделяют в отдельный отряд, поскольку у них сохраняются такие примитивные признаки черепа, как проникновение в затылочный отдел хорды и парасфеноид, не заходящий назад дальше вентральной черепной щели. Специализация этих животных, заключающаяся в утрате межвисочной кости и медиальном срастании заднетсмснных, исключает их из числа возможных предков каких-либо более прогрессивных лабиринтодонтов. За исключением строения кисти, которое просто неизвестно, они соответствуют большинству критериев, используемых для определения темноспондилов, и, возможно, представляют собой раннее ответвление этой линии. Если это действительно так, то укорочение хорды спереди должно было происходить у темноспондилов и антракозавров независимо.

Труднее определить систематическое положение рода Crassigyrinus из нижнего карбона. Его щека подвижна относительно крыши черепа, как у антракозавров, но таблитчатая кость не доходит спереди до теменной. Скульптура напоминает свойственную большинству темноспондилов, однако позвоночный столб состоит из окостеневающих в виде полумесяцев гипоцентров и плевроцентров примерно одинакового размера. Череп крупный, челюстной сустав отодвинут далеко назад. Глазницы расположены очень близко от средней линии, что отличает этот род от всех прочих ранних четвероногих. Ему, по-видимому, в равной степени присущи признаки как темноспондилов. так и антракозавров. Он может представлять еще одну самостоятельную эволюционную ветвь, не давшую широкой радиации.