Что такое экологическая ниша? Каковы взаимоотношения организмов в биоценозе?

Экологическая ниша -  функциональная позиция вида в сообществе, зависимая от других видов и от положения в пространстве и времени. Экологическая  ниша определяет не только место вида (точнее, его популяции) в пищевых цепях и трофических уровнях экосистемы, но и характеризует тип взаимодействия этого вида с другими при освоении ими общего ресурса (напр., пространства, территории, пищи, света и т. д.), а также реагирование вида, включая его адаптации, на различные экологические факторы. Термин и первая трактовка понятия «Экологическая ниша» были даны американским зоологом Дж. Гриннеллом в 1917 под названием «пространственной» ниши. Представление об Экологической нише как о положении вида в сообществе (гл. обр. в системе пищевых цепей — «трофическая» ниша) разработано англ. экологом Ч. Элтоном в 1927.

Среди биотических взаимоотношений организмов первоочередное значение закономерно принадлежит трофическим, или пищевым связям, поскольку пища является необходимым условием существования живых организмов. При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. Стрижи, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар с цветков, волк, убивающий овцу, вступают в прямую трофическую связь с особями, предоставляющими им пищу. Такие связи называют прямыми. Если же два хищника конкурируют из-за жертвы, то между ними возникает косвенная трофическая связь.

Кроме пищевых в сообществах возникают топические, или пространственные, связи, результатом которых является "кондиционирование" среды, то есть создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого. Топические отношения могут быть положительными и отрицательными, поскольку особи одного вида определяют или исключают возможность существования в биоценозе особей других видов.

Форические связи способствуют распространению одного вида другим. Форические связи характерны и для отношений между животными, например, многие насекомые переносят клещей. Фабрические связи возникают между организмами в случаях, когда особи одного вида используют для своих сооружений выделения или мертвые части других особей. В зависимости от того, какую пользу извлекают партнеры от взаимоотношений, выделяют шесть типов связей. Отношения организмов в биоценозах:

1. Взаимополезные — когда оба партнера из обоюдной связи извлекают пользу в виде пищи, места поселения, защиты от врагов.  Взаимополезные отношения проявляются в форме симбиоза (от греч. symbiosis — совместная жизнь) — совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему.  Еще одна форма симбиоза, характеризующаяся тесными (когда один организм не может существовать без другого), взаимовыгодными отношениями партнеров, — мутуализм (от лат. mutuus — взаимный). Наиболее яркий пример мутуализма — взаимозависимость термитов и живущих у них в кишечнике жгутиконосцев. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиковые. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.

2. Взаимовредные отношения наблюдаются в тех случаях, когда партнерство приносит вред обеим особям. Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция (между особями одного вида) за сырьевые ресурсы, территорию, убежища и прочие средства к существованию протекает более обостренно, на что указывал еще Ч.Дарвин, так как особи одного вида характеризуются одинаковыми требованиями к условиям обитания.

3. Взаимонейтральные взаимоотношения проявляются между организмами, если партнеры не оказывают ни вредного, ни полезного влияния друг на друга. Часто партнеры не вступают в прямой контакт. В луговом биоценозе обитают кузнечики и дождевые черви, которые друг на друга прямого влияния не оказывают. Однако чем интенсивнее деятельность дождевых червей, тем благоприятнее условия для растений, тем больше убежищ и кормовых ресурсов для кузнечиков.

4. Полезно-вредные взаимоотношения развиваются в том случае, если в результате деятельности двух партнеров один получает пользу, а второй — вред. Эти отношения складываются между хищником и жертвой, паразитом и хозяином; в основе их лежат пищевые связи. Хищничество — способ добывания пищи и питания животных (редко растений), при котором одни особи ловят, умерщвляют и поедают других. Иногда под хищничеством понимают всякое поедание одних организмов другими, то есть такое отношение двух любых групп организмов, при котором одна использует другую в пищу.
Второй формой полезно-вредных взаимоотношений является паразитизм (от греч. parasites — нахлебник), когда один из организмов (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Степень специализации (приспособление и приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность (определенный вид хозяина) паразитов могут быть различными. Выделяют "квартирантов", которые, поселившись в жилище более крупного организма или вблизи него, со временем переходят на тело хозяина, а затем и внутрь и переключаются на питание за счет его пищи или соков; случайно проникающих, которые попадают в организм крупного животного с пищей и приспосабливаются к новым условиям; эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина; эндопаразитов, живущих внутри тела хозяина.

5. Полезно-нейтральные отношения наблюдаются между особями разных видов, когда один партнер извлекает из связей пользу, а второй не имеет ни пользы, ни вреда. Вариант сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда, называют комменсализмом (от фр. commensal — сотрапезник).
Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего — пища.

Эволюционная роль биотических отношений проявляется в том, что они являются основой естественного отбора. Уничтожая ослабленных особей, менее приспособленных к условиям среды, обладающих узким диапазоном адаптивных признаков, хищник способствует улучшению генетической структуры популяции, выживанию наиболее приспособленных (не более сильных) особей. Человек не способен определить на большом расстоянии состояние животного. Кроме того, являясь существом социальным, человек субъективно подходит к выбору объекта охоты. Вот почему повсеместный отстрел хищников и перенесение их функций на человека послужили началом резкого ухудшения состояния популяций оленей, лосей. Следовательно, естественный отбор в природе нельзя осуществлять по воле человека, а массовое уничтожение любых животных приводит к обеднению фауны и флоры, нарушению природной гармонии.

Рис.1

1.2           Сформулируйте закон толерантности.

Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности. В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором. Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал В. Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда» (от англ. «tolerance» – выносливость) – Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование.

                                                  Рис.2

Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкий, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий – стенобионтными. По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно: температура (эвритермные и стенотермные); соленость (эвригалинные и стеногалинные); свет (эврифотные и стенофотные), активная реация среды (рН). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы. Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида.

Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов:

1. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума.

2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким.

3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных.

4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными.

5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами.

6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам.

7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).