В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.
Закон толерантности (лат. tolerantia – терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.
Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus –
наилучший).
Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum – наихудший).
Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом.
Графически это иллюстрируется на рис.3-1. Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.
Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis – выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности
экологического фактора.
Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.
4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.
Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).
Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys – широкий).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив – экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.
Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.
Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.
Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.
Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факторов.
При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.
Итак, организмы в природе зависят от:
1) интенсивности факторов внешней cреды;
2) диапазона толерантности самих организмов по отношению к
этим факторам.
Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.
Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.
Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему