На какие группы подразделяются организмы в зависимости от величины пределов толерантности?

Закон толерантности Шелфорда: Если в среде, являющейся совокупностью взаимодействующих факторов, есть такой фактор, значение которого меньше определенного минимума или больше определенного максимума, то проявление активной жизнедеятельности организма в этой среде невозможно.

Минимальное и максимальное значения этого факторавыступают в роли ограничивающих (лимитирующих). Расстояние между двумя пессимумами - зона толерантности.

Толерантность - выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора. Толерантные виды - виды, устойчивые к неблагоприятным условиям среды.

Закон толерантности был дополнен в 1975г Ю.Одумом.

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и  узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков)
4. Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны.

Рисунок 1. Выносливость вида к колебаниям экологического фактора.

Требования к амплитудам колебаний факторов организмов (пределам толерантности) у разных организмов различны: у одних эти пределы более широкие, у других - более узкие. Например, карп способен обитать только в пресной воде, а всем известная обыкновенная колюшка выносит некоторую засоленность.

Растения могут быть гигрофильными (требовательными к воде), мезофильными (предпочитающими умеренную влажность), ксерофильными (сухолюбивыми). Береза хорошо растет как на относительно сухих, так и на умеренно увлажненных почвах, а для ели предпочтительно умеренное проточное увлажнение. Таким образом, каждый вид имеет определенные пределы толерантности к различным экологическим факторам, которые определяют его распространение, обилие и изменение численности во времени и пространстве. Рассмотрим отношение трех различных условных организмов к экологическим факторам на примере температуры (рис. 1).

      min                          max                                   min                          max

Температура

Рисунок 2. Пределы устойчивости (толерантности) организмов к экологическим факторам на примере температуры и классификация устойчивости организмов. Виды I и III - стенотермные, имеющие узкие пределы устойчивости в области низких (I) и высоких (III) температур. Вид I - криофильный, III - термофильный. Вид II - эвритермный, имеющий высокие пределы устойчивости (по Ю. Одуму, 1975)

Один из этих видов имеет широкие пределы устойчивости и может обитать в условиях большой амплитуды изменения температуры. Два других имеют гораздо более узкие пределы устойчивости, причем один из них в диапазоне относительно низких, а другой - относительно высоких температур. Если иметь в виду животных, то к первым могут быть отнесены обитатели полярной зоны, а ко вторым - тропической. Таким образом, вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный (от греч. эври - широкий, разный), а два других (I и III на рис. 2) - как стенотермные (от греч. стенос - узкий). Однако вид I, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос - холод), а III - термофильным. Как видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума.

Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Например, гигрофильные и ксерофильные. По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс - соль), к освещенности - эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды - эвриионные и стеноионные виды. Вполне понятно, что существуют также пределы устойчивости организмов и по отношению к загрязняющим веществам: одни растения или животные более устойчивы к наличию вредных примесей в воздухе или воде, нежели другие.

Используя уже знакомые нам термины, оценивая приспособленность организмов к обитанию в условиях широких и узких амплитуд изменений факторов, можно говорить о видах, способных обитать в разнообразных местах обитания (эвритопных) и о таких, чье распространение ограничивается узкой требовательностью к экологическим факторам (стенотопных).