Генетический материал прокариот представлен молекулой (молекулами) ДНК, уложенной в компактную структуру и локализованной в ограниченных участках цитоплазмы, не имеющей, в отличие от эукариот, собственной ядерной мембраны. Учитывая эти особенности, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом.
Тот факт, что в состав нуклеоида входит ДНК, впервые удалось показать Ж. Кейрнсу с помощью метода радиоавтографии. Для этого бактерии E. coli выращивали на среде, содержащей предшественник тимина тимидин, меченный тритием (3Н). Известно, что ДНК – единственное вещество в клетке, которое содержит тимин. Если клетки бактерий, включившие тритий в тимин, лизировать с помощью лизоцима на мембранном фильтре, то можно получить радиоавтограф развернутой молекулы бактериальной ДНК. Такие радиоавтографы убедительно доказывают, что ДНК бактерий E. coli имеет форму нити, замкнутой в кольцо.
Состоит из 2х полинуклеотидных цепей, имеющих форму спирали
Размеры хромосомной ДНК у различных видов бактерий отличаются друг от друга.
Mycoplasma genitalium, вызывающей у людей уретриты, хромосомная ДНК равна 580.070 п. н.; у бактерий E. coli – 4.653.831 п. н. Нить хромосомной ДНК у бактерий E. coli имеет линейный размер в 1,6 мм, а длина упакованного нуклеоида – 1 мкм, что короче хромосомы в 1600 раз.
Rhodobacter sphaeroides, Agrobacterium tumefaciens, Leptospira interrogans имеют по две хромосомы, различающиеся между собой по величине. У Burkholderia cepacia имеются даже три хромосомы.
Считается, что теоретически возможны три механизма репликации ДНК
1. Консервативный, при котором сохраняется целостность всей родительской двойной спирали (не происходит раскручивания спирали), и она является матрицей для синтеза себе подобной. Дочерняя двойная спираль полностью образуется из нового материала, а родительская как таковая сохраняется.
2. Дисперсивный, в соответствии с которым родительская молекула ДНК распадается на фрагменты, а синтез новых цепей происходит на фрагментах, которые затем крест-накрест объединяются с отрезками нового материала. Каждая полинуклеотидная цепь в этом случае должна была бы состоять из чередующихся отрезков старого и нового материала.
3. Полуконсервативный предполагает, что родительская двойная спираль раскручивается, и каждая полинуклеотидная цепь служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Таким образом, новая двойная молекула оказывается «гибридом» старой и вновь синтезированной цепи.
Наряду с хромосомой в бактериальной клетке могут присутствовать плазмиды – стабильно наследуемые внехромосомные генетические элементы.
В большинстве случаев плазмиды бактерий представляют собой двухцепочечные суперскрученные ковалентнозамкнутые кольцевые молекулы ДНК. Благодаря такой структуре они не подвергаются действию клеточных нуклеаз.
Размеры плазмид весьма вариабельны
Плазмиды придают клеткам различные фенотипические признаки:
1) R-плазмиды устойчивость к антибиотикам, ионам тяжелых металлов, мутагенам;
2) Ti-плазмиды способность вызывать образование опухолей у растений;
3) Col плазмиды- способны синтезировать бактериоцины (в-ва, способные вызвать гибель близкородственных видов)
4)F-плазмиды - попадая в F– -клетки, эта плазмида изменяет их фенотипические свойства и клетки приобретают половые пили, а также чувствительность к фагам MS2, f1, f2, Qβ, становятся донорами ДНК, перестают поддерживать развитие фагов Т3 и Т7. При конъюгации таких клеток блокируется проникновение в них донорной ДНК (проявляется свойство поверхностного исключения).
Способы генетического обмена у бактерий
Бактерии для воспроизведения себе подобных особей не нуждаются в партнерах. Их удвоившийся после репликации геном каждый раз передается клетке «по вертикали» в бесконечном ряду поколений. Но наряду с таким, бесполым, способом передачи генов от предков к потомкам у бактерий существует и горизонтальный перенос генов, при котором из клетки-донора в клетку-реципиента передается часть генетического материала (хромосомы), в результате образуется неполная зигота, или мерозигота. Затем переданный фрагмент хромосомы донора спаривается с хромосомой реципиента с последующей рекомбинацией. За рекомбинацией следует процесс репликации ДНК и деления клетки, в результате чего возникают клетки, содержащие только рекомбинантную хромосому, которые называются рекомбинантами.
Существуют три основных способа обмена генетической информацией, или горизонтального переноса генов: трансформация, трансдукция и конъюгация. Эти процессы отличаются друг от друга способом транспортировки ДНК.
Трансформация – перенос генетической информации, при котором ДНК, выделенная из клетки-донора, поступает в клетку-реципиент. Начальным этапом генетической трансформации является необратимая адсорбция ДНК на поверхности клетки и ее поглощение
Получаемые при этом способе генетического обмена рекомбинанты называются трансформантами.
Трансформация – это не только процесс, происходящий in vitro, она может осуществляться и за счет ДНК, спонтанно выделившейся из клетки без участия экспериментатора. Это спонтанная, или естественная, трансформация. Выход ДНК из клетки обусловлен, главным образом, автолизом и при естественной трансформации бактерия-донор ДНК обязательно погибает. Естественная трансформация является одним из способов горизонтального переноса генов в природных условиях.
Трансдукция –перенос генетической информации (хромосомных генов или плазмид) от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при участии бактериофагов. При трансдукции фрагменты хромосомы или плазмиды должны упаковаться в головку бактериофага;
выйти в составе этой фаговой частицы из клетки-донора в результате ее лизиса и попасть в другую клетку (клетку-реципиент) при новом акте заражения. Белковый капсид фаговой головки предохраняет находящуюся в ней ДНК от разрушения внеклеточными нуклеазами. В этом отношении трансдуцирующая ДНК более «сохранна», чем «голая» ДНК, при трансформации. Поскольку адсорбция хвостового отростка фага на рецепторах поверхности клетки видоспецифична, то и перенос генетического материала при трансдукции может происходить, главным образом, между близкородственными бактериями.
Конъюгация – генетический обмен, сопровождающийся переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при их непосредственном контакте.
При конъюгации перенос генетического материала обеспечивается конъюгативными плазмидами, такими, например, как F-плазмида у бактерий E. coli.
Общими особенностями для всех способов обмена генетической информацией у бактерий являются следующие.
1. Процесс переноса ДНК всегда односторонний, или однонаправленный: от донорных бактерий к реципиентным.
2. Полного обмена генетической информацией не наблюдается, результатом чего является образование мерозиготы
Экзогенота – генетический материал донора, эндогенота – генетический материал реципиента
Состояние мерозиготы носит относительно непродолжительный характер, в конечном итоге экзогенота должна встроиться в эндогеноту.
3. Для образования рекомбинантного потомства процесс генетического переноса должен обязательно закончиться рекомбинацией.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему