Фаги являются бактериальными вирусами, имеющими в качестве хозяева бактерии определенных видов. Номенклатура бактериофагов основа на на видовом наименовании хозяина. Например, фаги, лизирующие дизентерийные бактерии, получили название дизентерийных бактериофагов, сальмонеллы — сальмонеллезных бактериофагов, дифтерийные бактерии — дифтерийных бактериофагов и т.д.
Структура. Большинство фагов имеют сперматозоидную форму. Они состоят из головки, которая содержит нуклеиновую кислоту, и отростка. У некоторых фагов отросток очень короткий или вовсе отсутствует. Размеры фаговой частицы колеблются от 20 до 200 нм. Средний диаметр головки равен 60-100 нм, длина отростка 100-200 нм.
Различают несколько морфологических типов бактериофагов. К I типу относятся нитевидные ДНК-содержащие фаги, которые ли-зируют клетки бактерий, несущих F-плазмиду. II тип составляют фаги с аналогом отростка. Это мелкие РНК-содержащие фаги с однони-тевой ДНК. К III типу относятся фаги ТЗ, Т7 с коротким отростком, к IV типу — фаги с несок-ращающимся чехлом отростка и дву-нитевой ДНК (Tl, T5 и др.). V тип представляют ДНК-содержащие фаги
с сокращающимся чехлом отростка, заканчивающимся базальной пластинкой разной формы (Т2, Т4, Т6).
Наиболее изучены Т-фаги (англ. type — типовые). Он состоит из головки гексагональной формы и отростка. Последний образован полым стержнем диаметром около 8 нм. Снаружи стержень окружен чехлом, способным к сокращению. На дистальном конце отростка имеется шестиугольная базальная пластинка, в углах которой располагаются короткие зубцы. От каждого зубца отходит по одной нити длиной 150 нм. Базальная пластинка и нити осуществляют процесс адсорбции фага на бактериальной клетке.
Химический состав. Фаги, как и другие вирусы, состоят из нук леиновой кислоты и белка. Большинство из них содержат двуните вую ДНК, которая замкнута в кольцо. Однако существуют и однони тевые фаги. В составе некоторых фагов обнаружены ДНК с необычными азотистыми основаниями. Так, у фага Т2 вместо цитозина содержится 5-оксиметилцитозин. Некоторые фаги содержат РНК.
Капсид головки фага и чехол отростка построены из полипептидных субъединиц по кубическому (головка) и спиральному (отросток) типу симметрии.
Резистентность к факторам окружающей среды. Фаги более устойчивы к действию физических и химических факторов, чем многие вирусы человека. Большинство из них инактивируются при температуре свыше 65°-70°С. Они хорошо переносят замораживание и длительно сохраняются при низких температурах и высушивании. Сулема (0,5% раствор), фенол (1% раствор) не оказывают на них инактивирующего действия. В то же время 1% раствор формалина инактивирует фаг через несколько минут. Ультрафиолетовые лучи и ионизирующая радиация также вызывают инактивирующий эффект, а в низких дозах — мутации.
Взаимодействие фагов с бактериальной клеткой характеризуется последовательной сменой тех же стадий, которые были рассмотрены для вирусов животных и человека. Однако имеются и некоторые особенности.
Адсорбция фага на бактериальной клетке происходит только при соответствии фаговых рецепторов, расположенных на конце отростка, с рецепторами бактериальной клетки, связанными с клеточной стенкой. На бактериях, полностью лишенных клеточных стенок (протопласты), адсорбции фагов не происходит.
На адсорбцию фагов большое влияние оказывают состав и рН среды, температура, а также наличие некоторых аминокислот или других соединений.
Проникновение фага в бактериальную клетку происходит путем инъекции нуклеиновой кислоты через канал отростка. При этом в отличие от вирусов человека и животных капсидные белки головки и отростка остаются вне клетки.
Некоторые фаги вводят свою ДНК без предварительного повреждения клеточной стенки бактерий, другие — сквозь отверстия, которые они пробуравливают в клеточной стенке с помощью лизоцима, содержащегося в их капсиде.
Репликация фаговой нуклеиновой кислот ы и синтез фагоспецифических ферментов транскрипции и репликации происходят примерно так же, как и при репродукции других вирусов. Однако латентный период инфекции, т.е. время для формирования фагового потомства, значительно короче.
Сборка фаговых частиц, или морфогенез, заключается в заполнении фаговой ДНК пустотелых капсидов головки.
Выход зрелых фагов из бактериальной клетки происходит путем «взрыва», во время которого зараженные бактерии лизируются. Лизис происходит при участии фагового лизоцима либо без него. Некоторые ДНК-содержащие нитчатые фаги освобождаются из клетки путем «просачивания» ДНК через цитоп-лазматическую мембрану и клеточную стенку бактерии, во время которого они приобретают капсиды. Бактериальная клетка при этом сохраняет свою жизнеспособность.
Лизогения. Наряду с описанным продуктивным типом взаимодействия бактериального вируса с клеткой хозяина, заканчивающегося образованием фагового потомства и лизисом бактерий, это взаимодействие может происходить по интегративному типу. Фаги, вызывающие данный тип инфекции, получили название умеренных. Они отличаются от вирулентных тем, что встраивают свою ДНК в бактериальный геном, с которым реплицируются. Фаговая ЛНК. ассоциированная с геномом своего хозяина, носит название профаг. Бактериальные клетки, содержащие профаг, называются лизогенными, а само явление — л и з о г e н и е й. Это название отражает потенциальную способность лизогенных бактерий к лизису при освобождении профага из состава бактериального генома и перехода в вирулентный фаг, способный репродуцироваться.
Лизогенизация лежит в основе фаговой или лизогенной конверсии. Она заключается в изменении свойств у лизогенных бактерий, например в приобретении способности продуцировать токсин, изменять морфологию, антигенные свойства и другие признаки. Механизм этого явления связан с внесением новой информации в бактериальную клетку.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему