Энергетический и конструктивный метаболизм прокариот. Источники и способы получения энергии.

Энергетический метаболизм бактерий основывается на фототрофии, использовании света через фотосинтез, или на хемотрофии, использовании химических веществ для получения энергии. Хемотрофы в свою очередь делятся на литотрофов, которые используют неорганические доноры электронов для дыхания, и органотрофов, которые используют органические соединения в качестве доноров электронов. Чтобы использовать химические соединения как источник энергии, электроны берутся из возобновляемых веществ и перемещают к акцепторам электронов в процессе окислительно-восстановительной реакции. Эта реакция высвобождает энергию, которая может использоваться для проведения метоболичных реакций. В аэробных организмах в качестве акцептора электронов используется кислород. В анаэробных организмах вместо него используются другие неорганические вещества, например нитраты, сульфаты или углекислота. Это приводит к экологически важным процессам денитрификации, восстановление сульфатов и ацетогенезу соответственно. Эти процессы также важные в биологических ответах на загрязнение, например, сульфат-выделяющие бактерии в значительной мере ответственны за производство чрезвычайно отравляющих форм ртути (метил- и диметил-ртуть) в окружении. Анаэробы используют процесс так называемого анаэробного дыхания (брожение) для получения энергии, выделяя метаболические побочные продукты (например этанол в пивоварении), поскольку они не могут быть использованы дали. Факультативные анаэробы могут переключаться между процессами аэробного и анаэробного дыхания, то есть разными акцепторами электронов, в зависимости от естественных условий, в которых они находятся.

Литотрофные бактерии могут использовать неорганические вещества как источник энергии. Общими неорганическими донорами электронов является водород, угарный газ, аммиак (что приводит к нитрификации), оксид железа II, другие восстановленные ионы металлов и некоторые восстановлены соединения серы. Хотя это и необычно, некоторые бактерии-метанотрофы могут использовать газ метан и как источник электронов, и как субстрат для углеродного анаболизма. Как в аэробных фототрофов, так и в хемолитотрофов, кислород используется как конечный акцептор электронов, тогда как по анаэробными условиям заметь его используются неорганические соединения. Большинство литотрофных организмов — автотрофы, тогда как органотрофы являются гетеротрофами.

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными . Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти.

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.

Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление — присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным).

Анаэробиоз— жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.