Виды и значение плазмид.

Плазмиды-внехромосомные (дополнительные по отношению к хромосоме) генетические структуры бактерий, способные автономно размножаться и существовать в цитоплазме бактериальной клетки. Некоторые плазмиды могут с определенной частотой включаться (интегрироваться) в бактериальный геном и размножаться (копироваться) затем вместе с ним как его составная часть. Выделяют автономные (не связанные с хромосомой бактерии) и интегрированные (встроенные в хромосому) плазмиды.

• Автономные плазмиды существуют в цитоплазме бактерий и способны самостоятельно репродуцироваться; в клетке может присутствовать несколько их копий.

• Интегрированныеплазмиды репродуцируются одновременно с бактериальной хромосомой. Интеграция плазмид происходит при наличии гомологичных последовательностей ДНК, при которых возможна рекомбинация хромосомной и плазмидной ДНК (что сближает их с профагами).

• Плазмиды также подразделяют на трансмиссивные (например, F- или R-плазмиды), способные передаваться посредством конъюгации, и нетрансмиссивные.

F-плазмиды контролируют синтез F-пилей, способствующих спариванию бактерий-доноров (F+) с бактериями-реципиентами (F"). В связи с этим можно указать, что сам термин «плазмида» был предложен для обозначения «полового» фактора бактерий (ДжошуаЛёдерберг, 1952.

R-плазмиды кодируют устойчивость к лекарственным препаратам (например, к антибиотикам и сульфаниламидам, хотя некоторые детерминанты устойчивости правильнее рассматривать как связанные с транспозонами,а также к тяжёлым металлам. R-плазмиды включают все гены, ответственные за перенос факторов устойчивости из клетки в клетку.

Плазмиды патогенности

Данные плазмиды контролируют вирулентные свойства бактерий и токсинообразование. Бактериоциногенныеплазмиды контролируют синтез особого рода антибактериальных веществ - бактериоцинов, способных вызывать гибель бактерий того же вида или близких видов. Бактериоцины обнаружены у кишечных бактерий (колицины), бактерий чумы (пестицины), холерных вибрионов (вибриоцины), стафилококков (стафилоцины) и др. Наиболее изучены колицины, продуцируемые кишечными палочками, шигеллами и некоторыми другими энте-робактериями.

Транспозоны - сегменты ДНК, которые контролируют собственную транспозицию (перемещение) из одного сайта ДНК в другой путем вырезания из исходного сайта и внедрения в новый сайт хромосомы или плазмиды.Эти гены, индентифицированные по их способности подавлять экспрессию других генов кукурузы, находящихся рядом с ними, не имели фиксированного положения в хромосоме. Они как бы передвигались по всему геному растения. Регуляторные элементы могли встраиваться и выщепляться, причем после их выщепления зачастую начинали функционировать ранее молчащие гены.

 Оказалось, что гены, ассоциированные с регуляторными элементами, становились нестабильными и часто мутировали из-за нестабильности самих этих элементов. В течение многих лет кукуруза оставалась единственной системой, в которой обнаруживались такие подвижные генетические элементы. Сейчас - и у бактерий, дрозофил и других организмов. Механизм перемещения фрагментов ДНК по геному до конца не выяснен. ДНК переносится ферментом транспозазой. Фермент кодируется последовательность длиной около 20 нуклеотидов в середине транспозона. Он специфически взаимодействует с концевыми инвертированными повторами мобильного элемента и может вырезать его из хромосомы. Вырезание может происходить точно – с восстановлением исходной структуры участка ДНК, и неточно, то есть с делециями и вставками от одного до нескольких нуклеотидов. Это приводит к появлению стабильных мутаций и является одним из механизмов создания новых последовательностей ДНК.

Транспозоны и IS-элементы - это линейные молекулы двунитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность этих элементов - неспособность к автономной репликации.

 Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или переходить с бактериальной хромосомы на плазмиду; репликация этих элементов осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или  плазмиды . Частота переносов (транспозиций) мигрирующих элементов колеблется от 10 в степени минус 4 до 10 в степени минус 7.

IS последовательность перемещается на новое место в  геноме с использованием фермента  транспозазы ,  ген которой включен в нуклеотидную последовательность IS.

 IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, сульфамидам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

 Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужны переносчики, которыми могут быть определенные  плазмиды или  фаги . Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса  транскрипции .

IS элементы являются простейшей разновидностью транспозиционных элементов и не несут никакой генетической информации, за исключением той, которая необходима для транспозиции. IS были обнаружены в бактериях, бактериофагах, плазмидах и кукурузе. Бактериальные элементы обозначаются префиксом IS, за которым следует типовой номер. IS1 из кишечных бактерий Escherichiacoli и Shigelladysenteria имеет длину около 770 нуклеотидов, включая два неидентичных инвертированных повтора длиной 23 н.п. каждый. Этот элемент содержит две рамки считывания, InsA и InsB, которые кодируют одну или две разновидности транспозазы, фермента, катализирующего включение транспозиционных элементов в сайты встраивания. У E.coli существуют десятки различных разновидностей инсерционных элементов, и геномы большинства линий, выделенных из дикого типа, содержат различное количество каждого из них.