Миксобактерии и цитофаги. Риккетсии и хламидии. Спирохеты.

Миксобактерии и цитофаги – это грамотрицательные скользящие бактерии, которые относят соответственно к порядкам Myxobacteriales и Cytophagales.

Миксобактерии имеют относительно крупные клетки шириной 0,6-2,0 мкм и длиной  1,2-10 мкм двух морфологических типов: 1) тонкие гибкие палочки с более или менее суженными концами и 2) относительно толстые палочки цилиндрической формы с закругленными концами. Клетки миксобактерий обычно окрашены в желтый, оранжевый или красный цвет за счет каротиноидных пигментов.

Миксобактерии передвигаются путем скольжения по твердой поверхности и способны также проникать в субстрат, продвигаясь внутри, например, плотных 1,2–1,5 % агаровых гелей. В условиях голодания клетки скапливаются и агрегируют в определенных участках шварма, образуя крупные глобулярные или гребневидные массы, которые затем дифференцируются в структуры, которые называются плодовые тела. Внутри созревающего плодового тела вегетативные клетки превращаются в покоящиеся миксоспоры. Они устойчивы к высыханию и довольно устойчивы к нагреванию: выживают при температуре 58–60 ºС на протяжении 10–60 мин. Миксоспоры могут иметь сферическую или овальную (например, у представителей родов Myxococcus, Nannocystis и др.) и палочковидную (например, у представителей родов Cystobacter, Polyangium, Stigmatella и др.) форму.

Миксобактерии – облигатные аэробы. Большинство из них мезофиллы. Все представители – хемоорганотрофы, способные использовать самые разнообразные органические вещества в качестве источников энергии и углерода. В зависимости от источников питания различают бактериолитические и целлюлозолитические виды.

Миксобактерии присутствуют повсеместно. Особенно обильно встречаются, по-видимому, в теплых, полусухих и сухих местообитаниях, таких как степи и полупустыни. Типичные местообитания миксобактерий – почвы с нейтральным рН и нормальным содержанием солей, разлагающийся органический материал, включая помет травоядных животных и гниющую древесину, кора живых и отмерших деревьев, а также пресная вода.

Цитофаги – облигатные аэробы или факультативные анаэробы; хемоорганотрофы; метаболизм дыхательного, или бродильного, типа. Глюкозу сбраживают с образованием ацетата, пропионата, сукцината и некоторых других органических кислот. Отдельные представители могут осуществлять нитратное дыхание. Для многих цитофаг характерна способность разлагать целлюлозу, агар, пектин, хитин, крахмал.

Веретенообразные вегетативные клетки бактерий родов Sporocytophaga

и Chitinophaga могут превращаться микроцисты. Это круглые клетки, окруженные капсулой, они находятся в стадии покоя. Бактерии рода Flexithrix могут формировать образовывать чехлы, которые окружают длинные многоклеточные нити с однорядным расположением клеток. Среди цитофаг встречаются патогенные представители. Например, бактерии рода Capnocytophaga выделяют из полости рта, очагов поражения в легких, крови и абсцессов. Бактерии вида Flexibacter columnaris – возбудитель заболеваний у рыб и часто является причиной их массовой гибели при искусственном разведении в рыборазводных прудах.

Риккетсии относится к семейству Rickettsiaceae. По своим размерам риккетсии сравнимы с некоторыми вирусами, но от них отличаются следующим: 1) содержат в клетке как ДНК, так и РНК, 2) в клетке риккетсий имеются рибосомы и ферменты, принимающие участие в метаболизме, 3) клетка окружена клеточной стенкой, в состав которой входит муреин, 4) глюкозу риккетсии не используют,  5) способны синтезировать АТФ, их дыхательная цепь во многих отношениях сходна с дыхательной цепью других прокариот.

Подобно вирусам, риккетсии не могут синтезировать НАД и в этом отношении зависимы от хозяина, который их обеспечивает.

Большинство видов риккетсий – палочковидные, кокковидные и часто плеоморфные микроорганизмы с типичными грамотрицательными- бактериальными клеточными стенками. Эндоспор не образуют. Размножаются бинарным делением только внутри живых клеток хозяина. Все виды риккетсий – облигатные паразиты. Природными носителями риккетсий являются членистоногие (клещи, блохи, вши), в которых эти микроорганизмы обитают, по-видимому, как безвредные паразиты. Попав в организм других хозяев-животных или человека (например, при укусе насекомого, расчесывании кожи или с вдыхаемым воздухом), риккетсии могут вызывать тяжелые патологические явления.

Заболевания, вызываемые риккетсиями, называются риккетсиозы. Важное значение в проявлении патогенных свойств риккетсий имеет способность образовывать своеобразный токсин, который тесно связан с их клеткой, и в чистом виде его трудно получить. По своим свойствам этот токсин трудно  классифицировать как экзо-, либо как эндотоксин.

Самые известные возбудители риккетсиозов (первая группа возбудителей) принадлежат к бактериям группы сыпного тифа Заражение сыпным тифом происходит не через укус вшей, а при втирании риккетсий, которые выделяются с испражнениями либо раздавливании вшей и проникают в ссадины, царапины кожи и повреждения слизистых оболочек. Сыпной тиф относится к кровяным инфекциям. Возбудитель сыпного тифа в период заболевания находится в крови, в лейкоцитах, в эндотелии сосудов кожи, мозга и других органов.

Вторая группа возбудителей риккетсиозов – возбудители клещевой пятнистой лихорадки разных видов в разных странах мира. Клеточные стенки хламидий сходны по строению со стенками грамотрицательных бактерий. Хламидии не имеют цитохромов, не способны окислять глюкозу и синтезировать свои собственные высокоэнергетические соединения, такие как АТФ. Поэтому они являются «энергетическими паразитами» и не способны размножаться вне живой клетки.

Жизненный цикл хламидий начинается с того, что элементарные тельца адсорбируются на чувствительных эпителиальных клетках и проникают в них посредством эндоцитоза. На протяжении последующих нескольких часов элементарные тельца реорганизуются, увеличиваются в размерах и превращаются в ретикулярные формы, которые размножаются путем бинарного деления. Сформированные дочерние формы также размножаются путем бинарного деления. Жизненный цикл заканчивается, когда возникающие промежуточные формы уплотняются, уменьшаются в размерах и превращаются в элементарные тельца.

Спирохеты – это грамотрицательные спирально завитые одноклеточные бактерии с одним или бóльшим числом полных витков спирали Клетки спирохет состоят из спирально извитого протоплазматического цилиндра, обвитого нитями, которые по отдельности называются аксиальными или осевыми фибриллами, а в совокупности составляют  аксостиль. Наличие этих структур определяют движение спирохет Размножаются спирохеты поперечным делением. Эндоспор не образуют.  Среди спирохет встречаются свободноживущие аэробные водные виды, анаэробные виды, представители нормальной микрофлоры животных и паразитические виды. Их обнаруживают в кишечнике млекопитающих, на поверхности жгутиковых животных, в рубце жвачных животных, в кристаллическом стебельке моллюсков, в кишечнике термитов, переваривающих древесину, тараканов и др.