Запасы газообразного азота в атмосфере практически неисчерпаемы. Над 1 км2 земной поверхности в воздухе содержите около 8 млн. т азота, но этим огромным фондом азота не могут воспользоваться ни растения, которым необходим азот минеральных соединений, ни животные, потребляющие азот в форме органических соединений.
Однако существуют азотфиксирующие микроорганизмы, способные питаться молекулярным азотом и строить из него все разнообразие азотсодержащих органических соединений' своей клетки. Эти микроорганизмы свободно живут в почве или находятся в симбиозе с растениями. Азотфиксирующие микроорганизмы обусловливают повышение плодородия почвы, и их изучению уделяется большое внимание. Рациональное использование биологической фиксации молекулярного азота дает возможность существенно повысить урожай и экономнее расходовать минеральные азотные удобрения.
Впервые обогащение субстратов азотом в результате деятельности свободноживущих микроорганизмов было показано французским ученым Жоденом в 1882 г. Он установил, что питательные растворы в замкнутых сосудах, содержащие органические безазотистые вещества, могут обогащаться азотом при развитии в них микроорганизмов.
В 1885 г. другой французский ученый - М. Бертло подтвердил этот факт в отношении почвы. В стерилизованной почве за летний период содержание азота не изменялось, а вне стерильной - возрастало. Это позволяло предположить, что почва обогащается азотом с помощью микроорганизмов.
Чистую культуру азотфиксирующего микроорганизма впервые выделил С. Н. Виноградский (1893). Это была анаэробная спорообразующая палочка, названная Clostridium pasteurianum. Несколько позднее голландский микробиолог М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacter chroococcum - аэробную бактерию, также способную усваивать молекулярный азот.
Первоначально считали, что связывать молекулярный азот могут лишь отдельные специализированные виды микроорганизмов, однако в последнее время было установлено, что функция азотфиксации присуща представителям различных микроорганизмов - бактериям разных систематических групп, актиномицетам, а также многим сине-зеленым водорослям (цианобактериям).
Некоторые азотфиксирующие микроорганизмы живут в симбиозе с высшими растениями, в частности с бобовыми. О том, что бобовые растения повышают плодородие почвы писали греческие и римские мыслители, жившие за 100-150 лет до нашей эры. Значительно позднее было. доказано, что благоприятное воздействие на почву бобовых растений тесно связано с обогащением ее азотом. Первые точные эксперименты в этом направлении принадлежат французскому ученому Ж. Буссенго (1838).
Классическими работами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта (1886-1888) было показано, что существует взаимосвязь между нахождением на корнях бобовых растений бородавчатых наростов (корневых клубеньков) и фиксацией растениями свободного азота. В клубеньках обнаружили бактерии. Еще в 1866 г. М. С. Воронин опубликовал работу, в которой описал микроскопические тельца, находившиеся в тканях клубеньков.
Чистую культуру клубеньковых бактерий выделил М. Бейеринк в 1888.г. Им было доказано, 'что данные бактерии вызывают образование клубеньков, в которых происходит усвоение молекулярного азота. Клубеньки или подобные клубенькам образования имеются у многих растений, не 'относящихся к бобовым, и они также способны усваивать молекулярный азот. Формирование этих клубеньков происходит под влиянием микроорганизмов, относящихся к различным систематическим группам (бактерии, актиномицеты). у ряда небобовых растений выделили чистые культуры их симбионтов.
Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) могут фиксировать атмосферный азот в чистых культурах. В природных условиях они часто живут в симбиозе с грибами, мхами и т. д.
В некоторых случаях микроб-симбионт внедряется в ткани растительного организма (эндосимбиоз), в других - происходит тесное сожительство (эктосимбиоз). В. Сильвестер предложил 'схему азотфиксирующих симбиозов:
Азотофиксирующий Симбиоз
симбионт
грибы лишайники
Цианобактерии
Водные папоротники азолло
Клубеньковые покрытосеменные клубеньки бобовых
бактерии (ризобии) растения
Актиномицеты покрытосеменные клубеньки ольхи и др.
Растения
Многие свободноживущие азотофиксирующие микроорганизмы интенсивнее всего развиваются в зоне ризосферы корней растений и на их поверхности, то есть там, где имеется экзосмос органических веществ.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему