Ритмы локомоторной активности

Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого - легкость их регистрации. Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Во-первых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла, а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

Локомоция осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей. В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию - понижение интенсивности света, повышение температуры, запахи, видимое движение и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к спонтанной активности. Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени - на протяжении жизни, ото дня ко  дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.

Кроме того, на протяжении четырех дней голодания изменяется и суточный профиль активности: вечерний максимум увеличивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности - вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный профиль, но уже по-иному.Голод и температура, таким образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости от общего уровня активности.Джонс и Габбинс более тщательно изучили этот феномен на самках комара  и нашли, что осеменение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не только суммарную полетную активность за день, но также ее суточный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ. У муравьев - необратимая утрата ритма локомоторной активности после спаривания. Хорошо известны изменения циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами. Так, ритм откладки яиц у  может быть двухфазным с одинаковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при 5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при 60 лк. Так как откладка яиц обычно происходит днем, кажется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызывалось простым фотоингибированием.

Ритмы питания

Питание - одна из приспособительных функций, обслуживаемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией, хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной подвижности. У большинства летающих насекомых питание несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения должны чередоваться во время максимума активности или же происходить в разных фазах. Например, у клопа- мигрирующего насекомого - наибольшая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется в середине фотофазы, тогда как максимум питания сдвинут к началу или концу этой фазы. У мухи цеце ритм чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм полетной активности.

У более примитивных животных питание совпадает с локомоцией. Это характерно для организмов, отфильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных единственной формой движения является процеживание окружающей воды, служащей для них источником пищи и кислорода. Двустворчатый моллюск прокачивает и фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно выявлять в постоянных условиях по скорости очистки воды от коллоидной взвеси графита. У некоторых других двустворчатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы открытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют также четкие циркадианные составляющие; это наблюдается и у ракообразных.