Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД. Таким образом, под ПД понимают быстрое колебание потенциала, сопровождающееся перезарядкой мембраны.
Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к генерации ПД. Минимальное значение тока, необходимого для достижени критического потенциала, называют пороговым током.
В опытах Ходжкина и Хаксли было обнаружено, что во время генерации ПД мембранный потенциал изменял свой знак на противоположный.
Анализ ионной природы ПД позволил установить, что фронт нарастания ПД и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением Na+ внуть клетки. Деполяризующий толчок тока приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока, что обеспечивает локальный ответ – подпороговые изменения мембранного потенциала. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводдит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания ПД. Т.о., развитие фазы деполяризации ПД обусловлено повышением натриевой проводмости.
Критический потенциал определяет уровень максимальной активации натриевых каналов. Если смещение мембранного потенциала достигает значния критического уровня потенциала, то процесс поступления Na+ в клетку лавинообразно нарастает. Система начинает работать по принципу положительной обратной связи, т.е. возникает регенеративная (самоусиливающаяся) деполяризация.
Экспериментально показано, что амплитуда ПД практически не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину. Поэтому принято говорить, что ПДД подчиняется закону «все или ничего».
На пике ПД проводимость мембраны для Na+ начинает быстро снижаться. Этот процесс называется инактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т.е. являются потенциалзавсимыми. При постепенном уменьшении мембранного потенциала до -50 мВ система натриевых каналов полностью инактивируется, и клетка становится невозбудимой.
После достижения пика ПД происходит реполяризация, т.е. мембранный потенциал возвращается к контрольному значению в покое. Развитие ПД и перезарядка мембраны приводят к тому, что внутриклеточный потенциал становится ещё более положительным, чем равновесный калиевый потенциал, и, следовательно, электрические силы, перемещающие К+ через мембрану, увеличиваются. Максимума эти силы достигают во время пика ПД. Кроме того, существует задержанный выходящий калиевый ток, который некоторое время существует после генерации ПД и обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембраны, т.е. положительный следовой потенциал.
Инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т.е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.
Постепенное восстановление ПК в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный ПД, но для этого требуется сверхпороговый стимул, т.к. клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.
Н.Е.Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество ПД, которое способно генерировать ткань в единицу времени.
Т.о., генерация ПД в возбудимых мембранах возникает под влиянием различных факторов и сопровождается повышением проводимости клеточной мембраны для Na+, входом их внутрь клетки, что приводит к деполяризации клеточной мембраны и появлению локального ответа. Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации, после чего проводимость мембраны для натрия увеличивается до максимума, мембранный потенциал при этом приближается к натриевому равновесному потенциалу. Через несколько миллисекунд происходит инактивация натриевых каналов, активация калиевых, увеличение выходящего калиевого тока, что приводит к реполяризации и восстановлению исходного потенциала покоя.
Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110—120 мв. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение, — 0,3—0,4 мсек, у волокон же мышц сердца — 50—600 мсек. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается около 20 сек.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему