Уровни организации живых систем - Лекционный курс. Концепции современного естествознания

Уровни организации живых систем представляют собой некую упорядоченность, иерархическую систему, которая является одним из основных свойств живого, см. табл. 2.

Таблица 2

Каждая живая система состоит из единиц подчиненных ей уровней организации и является единицей, входящей в состав живой системы, которой она подчинена. Например, организм состоит из клеток, являющихся живыми системами, и входит в состав недоорганизменных биосистем (популяций, биоценозов).

Существование жизни на всех уровнях подготавливается и определяется структурой низшего уровня:

• характер клеточного уровня организации определяется молекулярным;
  · характер организменного – клеточным;
  · популяционно-видовой – организменным и т.д.

1. Молекулярный уровень. Молекулярный уровень несет отдельные, хотя и существенные признаки жизни. На этом уровне обнаруживается удивительное однообразие дискретных единиц. Основу всех животных, растений и вирусов составляют 20 аминокислот и 4 одинаковых оснований, входящих в состав молекул нуклеиновых кислот. У всех организмов биологическая энергия запасается в виде богатой энергией аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Наследственная информация у всех заложена в молекулах дизоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), способной к саморепродукции. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул рибонуклеиновой кислоты (РНК).

2. Клеточный уровень. Клетка является основной самостоятельно функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. В истории жизни на нашей планете был такой период (первая половина протерозойской эры ~ 2000 млн. лет назад), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоценозы и биосфера в целом.

3. Тканевый уровень. Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и растений, имеющих различающиеся между собой ткани. Большое сходство между всеми организмами сохраняется на тканевом уровне.

4. Органный уровень. Совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, составляют органы. (Всего лишь шесть основных тканей входят в состав органов всех животных и шесть основных тканей образуют органы у растений).

5. Организменный уровень. На организменном уровне обнаруживается чрезвычайно большое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящихся к разным видам, а также в пределах одного вида, объясняется не разнообразием дискретных единиц низшего порядка (клеток, тканей, органов), а усложнением их комбинаций, обеспечивающих качественные особенности организмов. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов животных и около полумиллиона видов растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов (организмы, особи), имеющих свои отличительные черты.

6. Популяционно-видовой уровень. Совокупность организмов одного вида, населяющих определенную территорию, составляет популяцию. Популяция – это недоорганизменная живая система, которая является элементарной единицей эволюционного процесса; в ней начинаются процессы видообразования. Популяция входит в состав биоценозов.

7. Биоценотический уровень. Биогеоценозы – исторически сложившиеся устойчивые сообщества популяций различных видов, связанных между собой и окружающей средой обменом веществ, энергии и информации. Они являются элементарными системами, в которых осуществляется вещественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов.

8. Биосферный уровень. Совокупность биогеоценозов составляют: биосферу и обуславливают все процессы, протекающие в ней.

Таким образом, мы видим, что вопрос о структурных уровнях в биологии имеет некоторые особенности по сравнению с его рассмотрением в физике. Эта особенность состоит в том, что изучение каждого уровня организации в биологии ставит своей главной целью объяснение феномена жизни. Действительно, если в физике деление на структурные уровни материи в достаточной степени условно (критериями здесь являются масса и размеры), то уровни материи в биологии отличаются не столько размерами или уровнями сложности, но главным образом, закономерностями функционирования.

Действительно, если, например, исследователь изучил физико-химические свойства биологического объекта и его структуру, но не установил его биологического назначения в целостной системе, это будет означать, что изучен ещё один определенный объект, но не уровень живой материи.

Ещё одна особенность структуризации живой материи состоит в иерархической соподчиненности уровней. Это означает, что низшие уровни как единое целое входят в высшие. Эта концепция структуризации получила название «многоуровневой иерархической матрешки».

Важно отметить, также, что число выделяемых в биологии уровней зависит от глубины профессионального изучения мира живого.

Термодинамика живых систем

Состояние живых систем в любой момент времени (динамическое состояние) характерно тем, что элементы системы постоянно разрушаются и строятся заново. Этот процесс носит название биологического обновления. Для обновления элементов в живых системах требуется постоянный приток извне веществ и энергии, а также вывод во внешнюю среду тепла и продуктов распада. Это означает, что живые системы обязательно должны быть открытыми системами. Благодаря этому в них создается и поддерживается химическое и физическое неравновесие. Именно на этом неравновесии основана работоспособность живой системы, направленная на поддержание высокой упорядоченности своей структуры (а. значит, на сохранение жизни) и осуществление различных жизненных функций. Кроме того, живая система, благодаря свойству открытости, достигает стационарности, т.е. постоянства своего неравновесного состояния.

В изолированной системе (такая система не обменивается с внешней средой веществом и энергией), находящейся в неравновесном состоянии происходят необратимые процессы, которые стремятся привести систему в равновесное состояние. Переход живо системы в такое состояние означает для нее смерть.

Таким образом, открытость – одно из важнейших свойств живых систем.

Весьма важным является вопрос о применимости законов термодинамики к живым системам.

I закон (начало) термодинамики. Первый закон термодинамики гласит: изменение энергии системы равно количеству тепла, полученному системой, плюс работа внешних сил, совершенная над системой

DE = Q + A

Для адиабатически изолированных (Q = 0, то есть обмена теплом с внешней средой не происходит) и замкнутых (А = 0, то есть внешние силы отсутствуют) систем DE = 0. Последнее утверждение является законом сохранения энергии: при всех изменениях, происходящих в адиабатически изолированных и замкнутых системах полная энергия системы остается постоянной.

Если рассматривать термодинамическую систему, состоящую только из живой системы, то закон сохранения энергии неприменим, так как живая система является открытой. Для термодинамической системы, включающей в себя живую систему и среду, с которой система обменивается энергией и веществом, закон сохранения энергии выполняется. Действительно, как показали опыты, общее количество энергии, которое получает организм за некоторый промежуток времени, вновь обнаруживается впоследствии в виде:

а) выделяемого тепла;
б) в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах;
в) в виде теплоты сгорания веществ, синтезированных за этот промежуток времени за счет энергии, поступившей извне.

II закон (начало) термодинамики.  Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной термодинамической системе энтропия никогда не может уменьшаться. Она равна нулю при обратимых процессах и может только увеличиваться при необратимых процессах, то есть DS ³ 0. Переход системы из неравновесного состояния в равновесное необратим, поэтому также DS ³ 0.

Здесь есть также определенная связь с упорядоченностью системы, а также с информацией (большая упорядоченность соответствует большему количеству информации). Можно говорить при этом о единстве природы информации и энтропии.  Действительно, увеличение энтропии соответствует переходу системы из более упорядоченного в менее упорядоченное состояние. Такой переход сопровождается уменьшением информации, содержащейся в структуре системы. Беспорядок, неопределенность можно трактовать как недостаток информации. В свою очередь возрастание количества информации уменьшает неопределенность.

Вспомним физический смысл энтропии. Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, необратимы и способствуют переходу системы в равновесное состояние, которое всегда характеризуется тем, что:

а) в процессе этого перехода всегда безвозвратно выделяется некоторая энергия и для совершения полезной работы она использована быть не может;
б) равновесном состоянии элементы системы характеризуются наименьшей упорядоченностью.

Отсюда следует, что энтропия является как мерой рассеяния энергии, так и, что сейчас для нас главное, мерой неупорядоченности системы.

Применение второго закона термодинамики к живым системам без учета того, что это открытые системы, приводит к противоречию. Действительно, энтропия должна всегда возрастать, то есть должна расти неупорядоченность живой системы. В то же время мы хорошо знаем, что все живые системы постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность  живых систем. В процессе развития каждого организма (ортогенеза), так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза) все время образуются новые структуры, и достигается состояние с более высокой упорядоченностью. А это означает, что энтропия (неупорядоченность) живой системы не должна возрастать. Таким образом, второй закон термодинамики, справедливый для изолированных систем, для живых систем, являющихся открытыми, неприменим.

Для открытых термодинамических систем изменение энтропии состоит из суммы DS = DSi + DSе
где DSi – изменение энтропии в ходе процессов, происходящих в самой живой системе, DSe – изменение энтропии при обмене веществом и энергией с окружающей средой.

Согласно второму закону термодинамики величина DSi может быть только положительной или в предельном случае (обратимые процессы) равна нулю. Величина dSe может быть положительной (DSe > 0, система получает энтропию) и отрицательной (DSe < 0, система отдает энтропию). При этом суммарное изменение энтропии может быть и отрицательным. При DSe < 0 и | DSe| > | DSi | :

DS = DSi + DSe < 0,

что означает увеличение упорядоченности в случае, когда систему покидает больше энтропии, чем возникает внутри ее в ходе необратимых процессов.

Рассмотрим производную энтропии по времени  , которую называют скоростью изменения или производством энтропии. Из выражения для DS следует, что производство энтропии открытой системы:

Для стационарного состояния, когда неравновесность во времени не изменяется, производство энтропии должно быть равно нулю (производная от постоянной величины):

Это означает, что

,

т.е. энтропия, возникающая в ходе процессов, происходящих внутри системы (dSi), должна полностью переходить во внешнюю среду.

Теорема Пригожина. Согласно теореме Пригожина, если открытую термодинамическую систему при неизменных во времени условиях предоставить самой себе, то прирост энтропии   будет уменьшаться до тех пор, пока система не достигнет стационарного состояния динамического равновесия; в этом состоянии прирост энтропии будет  минимальным, то есть. 

Таким образом, мы можем сказать, что для открытой системы в стационарном состоянии производство энтропии  минимально.

Для живых систем это означает следующее:

В течение времени жизни живой системы ее элементы постоянно подвергаются распаду. Энтропия этих процессов положительна (возникает неупорядоченность).

Для компенсации распада (компенсации неупорядоченности) должна совершаться внутренняя работа в форме процессов синтеза элементов взамен распавшихся. А это означает, что эта внутренняя работа является процессом  с отрицательной энтропией (такие процессы называют негэнтропийными, а отрицательную энтропию – негэнтропией).

Негэйнтропийный процесс противодействует увеличению энтропии системы, которое связано с процессом распада и создает упорядоченность.

Источником энергии для совершения негэнтропийной внутренней работы являются:

Для организмов - гетеротрофов (питающихся только органической пищей) – энергия в виде химических связей и низкая энтропия поглощаемых высокоструктурированных органических веществ. В этом случае поглощаемые пищевые вещества обладают больше упорядоченностью (меньшей энтропией), чем выделяемые продукты обмена. Организмы гетеротрофы переносят упорядоченность (негэнтропию) из питательных веществ в самих себя.

Для организмов - автотрофов (самостоятельно синтезирующих для себя питательные вещества из неорганических соединений с участием солнечного излучения) – энергия солнечного света, представляющего электромагнитное излучение с низкой энтропией.

Таким образом, обмен веществ с точки зрения термодинамики необходим для противодействия увеличению энтропии, обусловленному необратимыми процессами в живой системе.

Если рассматривать систему «живой организм плюс среда», из которой берутся питательные вещества и в которую отдаются продукты обмена, то второй закон термодинамики справедлив: энтропия этой системы возрастает и никогда не уменьшается. Это означает, что живая система создает внутри себя упорядоченность за счет того, что она уменьшает упорядоченность в окружающей среде.

Итак, живая система является открытой системой, и ее энтропия не возрастает, как это имеет место в изолированной системе. Это означает, что живая система постоянно совершает работу, направленную на поддержание своей упорядоченности, и находится в неравновесном стационарном состоянии. Производство энтропии при этом (как следует из теоремы Пригожина) минимально.

Таким образом, с позиций термодинамики можно утверждать, что живым системам присущи процессы, уменьшающие энтропию систем и, следовательно, поддерживающие их организованность.

Следующий вопрос заключается в том, как реализуются процессы самоуправления и самоорганизации живых систем. Вопрос этот прежде всего связан с рассмотрением жизни как информационного процесса. Недаром кибернетика определена ее создателем Н. Винером как «наука об управлении и передачи информации в живых организмах и машинах».

Прежде всего, рассмотрим две важнейшие функции организованных и управляющих систем – управление и регулирование.