Ткани  растений

Классификация тканей растений является довольно невыдержанной. По типу составляющих их клеток ткани подразделяются на паренхиматические и прозенхиматические. Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называется плотной или палисадной, а ткань с развитой системой межклетников - рыхлой или губчатой. В зависимости от химического состава клеточной стенки выделяют ткани одревесневшие и т.д. В зависимости от утолщения клеточной стенки ткань называют толстостенной или тонкостенной. По способности к делению клеток различают ткани образовательные, или меристемные и постоянные, или дифференцированные. По составу типов клеток ткани бывают простые и сложные, живые и мертвые и т.д. По происхождению ткани делят на первичные и вторичные. По расположению - на покровные, верхушечные, латеральные, вставочные, осевые, внутренние и т.д. По функциям ткани подразделяются на защитные, арматурные (механические), проводящие (транспортные), поглощающие, всасывающие, ассимиляционные, запасающие, выделительные и т.д.

Современная ботаника объединяет ткани в три системы: система основных тканей, система проводящих тканей, система покровных тканей. Система основных тканей состоит из паренхимы, колленхимы и склеренхимы. Система проводящих тканей представлена ксилемой и флоэмой. Систему покровных тканей составляют эпидерма и перидерма.

В фармацевтической ботанике принята классификация, предусматривающая деление тканей на образовательные ткани, или меристемы, покровные ткани, механические ткани, проводящие ткани, основные ткани, выделительные (секреторные) ткани.

Образовательные ткани (меристемы)

Плотные ткани, состоящие из паренхимных или прозенхимных тонкостенных клеток, функцией которых является образование новых клеток путем деления. Берут свое начало непосредственно от зиготы. Зародыш на первых стадиях своего развития полностью состоит из меристемы. В дальнейшем первичные меристемы сохраняются на верхушках побегов, почек и корней, а у растений с отсутствием верхушечного роста - и в основании междоузлии. Эти меристемы называются верхушечными и вставочными.

Верхушечные меристемы состоят из инициальных клеток или инициальной клетки и их производных. Инициальные клетки обычно расположены непосредственно на кончиках стеблей и корней.

Верхушечная меристема корня состоит из апикальной меристемы, представленной инициалиями, и прилегающей к ней части, которая состоит из производных инициалиями клеток. Производные клетки образуют три четко различимых блока, получивших название дерматоген, периблема, плерома. Клетки плеромы уже на ранних стадиях роста корня вытягиваются, меняя паренхимную форму на прозенхимную, и деление их принимает упорядоченный характер, т.е. делятся только продольно, занимая при этом объем плеромы. В результате этого процесса появляется новый вид меристемы - прокамбий. После достаточного накопления массы в районе верхушечной меристемы клетки прокамбия начинают делиться поперек, вытягиваются и образуют тяж, выходящий за пределы верхушечной меристемы.

Верхушечная меристема побега и почек состоит из материнских клеток - инициалей, или инициальной клетки, туники - одного или нескольких слоев клеток, образующих периферическую меристему, и корпуса - группы клеток, составляющих внутреннюю меристему. В корпусе закладывается меристематическое кольцо. Кроме того, клетки верхушечной меристемы дают начало листовым и почечным примордиям.

Верхушечные меристемы (прокамбий современная ботаника также относит к верхушечным меристемам) обеспечивают первичный рост растения.

Вторичный рост происходит после первичного роста в результате активности латеральных меристем - камбия и феллогена.

Камбий состоит из веретеновидных инициалей - узких, вытянутых клеток и лучевых инициалей - клеток почти шаровидной формы.

Инициальные клетки камбия возникают из производных клеток прокамбия. Феллоген или пробковый камбий образуется из меристематически активных клеток, находящихся на поверхности или в толще органов.

Вставочные меристемы расположены между участками постоянных тканей в основании междоузлий. Инициальные клетки - паренхимные. Производные клетки вставочных меристем могут дифференцироваться в клетки всех типов постоянных тканей.

Покровные ткани

К покровным тканям относится эпидерма и перидерма.

Эпидерма - это живая плотная, однослойная, паренхимная, первичная ткань листьев, стеблей и корней. Эпидерма корней, выполняющая не только защитную, но и водопоглощающую функцию, обычно называется эпиблемой или ризодермой.

Производными клеток эпидермы листьев и стеблей являются устьица, устьичные аппараты и трихомы. Образуются они в результате деления инициальных клеток или в результате деления инициальных и производных клеток с последующей их дифференцировкой. Устьице состоит из двух замыкающих клеток и межклетника между ними. Устьичный аппарат состоит из устьица и побочных клеток. Последние образуются в результате дифференцировки производных клеток. Трихомы образуются либо в результате дифференцировки клетки эпидермы, либо в результате дифференцировки производных клеток. В первом случае образуются одноклеточные трихомы, а во втором - многоклеточные. Часто на ранней стадии образования трихом формируются базальные клетки, составляющие основания трихомы, а заканчивается образование трихом формированием апикальной клетки, или апикальных клеток.

Диагностическими признаками таксонов по эпидерме являются:

форма и размеры клеток, форма антиклинальных частей клеточной стенки, тип устьичного аппарата, количество устьиц на I мм, наличие и вид трихом.

Производными эпидермы корня являются корневые волоски, Они формируются в результате дифференцировки клеток эпидермы.

Устьица и трихомы на эпидерме листьев и стеблей, корневые волоски на эпидерме корня могут отсутствовать, что также является диагностическим признаком.

Перидерма - это сложная, вторичная покровная ткань, состоящая из феллогена, феллемы и феллодермы. Феллема - наружная часть перидермы, состоит из мертвых, опробковевших, паренхимных клеток, лишена межклетников. Феллоген - средняя часть перидермы, состоящая из меристематических, паренхимных клеток. Феллодерма - внутренний слой перидермы, состоящий из паренхимных, тонкостенных клеток; обычно это рыхлая ткань.

Перидерма может закладываться в толще стеблей, формируя внутреннюю пробку. В этом случае происходит отмирание вышележащих тканей и образуется так называемая корка.

Через перидерму, также как и через эпидерму листьев и стеблей, осуществляется газообмен и испарение воды. Структурами, обеспечивающими этот процесс у эпидермы, являются устьица, а у перидермы - чечевички - группы рыхлой ткани, которая формируется феллогеном.

Основная функция покровных тканей - защитная. Они защищают внутренние элементы членов и органов растений от потери влаги, обеспечивают определенный минимум температуры внутри тела растения. Особыми функциями для эпидермы стебля и листьев и перидермы являются газообмен и испарение воды, для эпидермы корня - обеспечение почвенного питания.

Механические ткани

Механические ткани выполняют опорную функцию, обеспечивают прочность членов, органов и растения в целом. Механические ткани подразделяются на колленхиму и склеренхиму.

Колленхима - это живая плотная или рыхлая ткань, состоящая из колленхимных клеток. Плотная колленхима подразделяется на уголковую и пластинчатую. Клетки уголковой колленхимы характеризуются наличием утолщений стенки в местах контакта нескольких клеток. У пластинчатой колленхимы наиболее утолщенными оказываются тангентальные части стенки. Рыхлая колленхима состоит из многогранных клеток, стенки которых утолщены в участках, примыкающих к межклетникам. Для колленхимы характерным явлением считается склерификация, когда стенка клетки с возрастом оказывается одинаковой толщины по всему периметру. Расположена колленхима под эпидермой стебля и вдоль жилок листьев. Служит опорой первичного тела растения.

Склеренхима у растений представлена волокнами и склереидами. Волокна - это сильно вытянутые склеренхимные клетки. Расположены в стебле, корне, листьях в виде цилиндра или отдельных тяжей. Выполняют опорную функцию. Склереиды - это живые или мертвые, короткие склеренхимные клетки. Встречаются по всему растению. Функция - защитная и механическая.

Проводящие ткани

Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ вдоль членов и органов растения. Водный раствор минеральных веществ перемещается по ксилеме, а водный раствор органических веществ - по флоэме.

Ксилема - это проводящая ткань, основу которой составляют трахеиды и сосуды. Основу флоэмы составляют ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. Кроме проводящих элементов во флоэме и в ксилеме могут присутствовать паренхимные клетки, запасающие различные вещества и осуществляющие транспорт веществ в горизонтальном направлении; волокна, выполняющие запасающую и опорную функции и склереиды, которые выполняют механическую функцию.

Ксилема и флоэма образуют проводящую систему растения. Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие из ксилемы и флоэмы называют проводящими пучками. Проводящая система может иметь вид сплошного или полого цилиндра.

Основные ткани

Основные ткани - это группы клеток, обеспечивающие основные функции растения. Форма клеток всегда паренхимная, отсюда второе название основных тканей - паренхима. Клетки основной ткани обычно живые, тонкостенные, иногда стенка состоит из первичной и вторичной стенки и даже содержит суберин или лигнин. К специализированным основным тканям относятся ассимиляционная ткань, запасающая ткань, водоносная ткань, воздухоносная ткань, проводящая паренхима, всасывающая ткань. Неспециализированные основные ткани называются выполняющей паренхимой. Клетки основной ткани зачастую сохраняют способность к делению. Они дифференцируются в феллоген, способствуют зарастанию ран.

Выделительные (секреторные) ткани

Классическая ботаника не выделяет такого типа ткани, а рассматривает либо органы выделения и хранилища выделений, либо выделительные структуры.

Учитывая первостепенное значение для фармации секреторных веществ, вырабатываемых растениями, все структурные образования, способные активно выделять из растений или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую воду, отнесены в особую группу - выделительные ткани. Секреторная деятельность растений направлена на утилизацию определенных веществ. Этот процесс связан либо с выделением веществ за пределы организма, либо с выделением их в свободное пространство клетки (промежуток между плазмалеммой и стенкой), либо с накоплением секреторных веществ во вместилищах или ходах, либо с утилизацией их в вакуолях, либо с выделением веществ в пространство между стенкой и кутикулой.

Вывод веществ за пределы организма осуществляется через органы выделения: гидатоды и нектарники.

Через гидатоды выделяется вода в виде капель, которая содержит обычно соли, но не исключено наличие в воде и других веществ. Гидатоды - это многоклеточные структуры, состоящие из клеток особого участка мезофилла. Эти клетки образуют эпитеку - рыхлый комплекс живых тонкостенных клеток с крупным центральным ядром. Эпитека отделена от хлоренхимы прослойкой плотно сомкнутых клеток. Вода подается к эпитеке по ответвлению проводящего пучка, попадает в межклетники эпитеки, а затем выдавливается через межклетник в эпидерме, который получил название водной щели. Гидатоды формируются на вершине листа, в районе зубчиков или лопастей, а иногда и на нижней поверхности листа. Встречаются у крапивных, тутовых, у черемухи, смородины, настурции, у камнеломок и др.

Нектарники - органы выделения сахаристой жидкости (нектара). Это многоклеточные структуры, развивающиеся на частях цветка, а иногда и на стебле и листьях. Секрет, выделяемый нектарниками, содержит и ароматические вещества, которые привлекают насекомых-опылителей.

К группе выделительных структур утилизирующих секрет в свободном пространстве относятся, прежде всего, железистые волоски и железки, являющиеся производными эпидермы.

Железистые волоски имеют обычно длинную ножку и одноклеточную головку, а железки - короткую ножку и всегда многоклеточную головку. Секретом железок и железистых волосков, как правило, являются эфирные масла.

К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих лизигенные и схизогенные вместилища.

Особым типом секреторных тканей с недавних пор считаются млечники. Это отдельные разросшиеся клетки или системы клеток, в вакуолях которых накапливается латекс (млечный сок). В дальнейшем возможно разрушение протопласта и тогда млечник будет состоять из клеточной стенки и латекса.

Секреторные функции могут выполнять и отдельно расположенные клетки основных тканей. Эти клетки обычно отличаются от окружающих их клеток и называются идиобластами. Для выявления таких клеток существуют многочисленные химические методы.

Уникальным типом секреторных структур у растений являются переваривающие железки, выделяющие пищеварительный сок, находятся они на листьях насекомоядных растений.

Результатом коэволюции стало появление специализированных структур, обеспечивающих привлечение насекомых-опылителей. Такими структурами стали осмофоры - многоклеточные секреторные структуры, выделяющие масла, запах которых привлекает насекомых, и расположенные на лепестках, тычинках, плодолистиках и даже на цветоложе.