Онтогенез — это индивидуальное развитие растения от зиготы до естественной смерти. Онтогенез включает три периода: предзародышевый (проэмбриональный), зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный).
Онтогенез листа. У древесных растений листья проходят две стадии онтогенеза закрытую внутрипочечную и открытую внепочечную. Первая более продолжительная и сложная, вторая – кратковременная. Внутрипочечная фаза проходит в течение вегетационного периода предыдущего года. Листья закладываются в конусе нарастания побега экзогенно. Группа клеток делится периклинально и антиклинально, образуя листовой бугорок, называемый примордием. Затем он становится трехлопастным. Базальная часть примордия соответствует основанию листа или листовому влагалищу. Боковые лопасти разрастаются в прилистники, причем вначале они растут интенсивнее, чем центральная лопасть. Центральная лопасть вырастает в ось листа, которая становится средней жилкой или рахисом сложного листа. Лист растет за счет трех меристем: апикальной, интеркалярной и маргинальной. За счет апикальной меристемы примордий достигает критической длины – 0,3-10 мм. Затем начинается вставочный рост, сосредоточенный в базальной части. Он более продолжительный, особенно у однодольных растений. При этом листовой зачаток искривляется в сторону конуса нарастания, за счет более интенсивного деления клеток с абаксальной стороны.
По обе стороны оси листа в виде двух продольных валиков закладывается краевая, или маргинальная меристема. При равномерном делении клеток краевой меристемы образуются листья с цельным краем, при неравномерном – расчлененные листья с вырезами разной глубины. При локальном ослаблении делений у почти сформированных пластинок, образуются листья с изрезанными краями (зубчатые, пильчатые, городчатые). Возникновение сложных листьев связано с появлением на главной оси листа примордиев 2-го порядка, которые развиваются в листочки сложного листа; в их основании прилистники не образуется. Рост прилистников опережает рост листа, так как они входят в состав почечных покровов, выполняя защитную функцию. У однодольных растений листья линейные влагалищные. Примордий дорастает до критической длины 0,2-0,3 мм, затем разрастается в ширину и охватывает узел стебля по всей окружности. Интеркалярный рост приводит к формированию влагалища, а затем и листовой пластинки.
Внепочечная фаза. Весной, после опадения почечных чешуй, начинается внепочечное развитие листьев. Листовые пластинки развертываются и увеличиваются за счет поверхностного роста, который сопровождается антиклинальным делением и растяжением клеток. Поверхность листа многократно увеличивается, а форма его сохраняется. Рост пластинки в толщину незначительный. Например, у черемухи поверхность каждой клетки увеличивались в два раза, а поверхность всей пластинки - в 1050 раз. То есть каждая клетка должна поделиться 8-9 раз. Между основанием и пластинкой листа за счет интеркалярного роста вырастает черешок. Листорасположение. Различают 3 типа листорасположения, или филлотаксиса (от греч. phyllon - лист и taxis - порядок расположения) супротивное, мутовчатое и очередное. Супротивное листорасположение хар-ся наличием в узле двух листьев (молочай, жимолость). При мутовчатом – от узла отходят более двух листьев (олеандр, вороний глаз). Очередное, или спиральное листорасположение характеризуются тем, что каждый узел имеет только один лист (вишня, яблоня, черника, голубика).
Разнообразие листьев. Анизофиллия. Гетерофиллия. Листья одного побега не бывают одинаковыми. Листья одного побега составляют листовую серию. В пределах побега выделяют три листовые формации: низовые, срединные и верховые листья. Листья низовой формации или катафиллы находятся в основании побега, образованы основаниями листьев, а пластинка редуцируется. Могут быть пленчатыми (ландыш), чешуйчатыми (корневища, луковицы), к катафиллам относятся семядольные листья и почечные чешуи. Функция преимущественно защитная, у семядолей – фотосинтезирующая. Листья верховой формации или гипсофиллы развиты на верхушках генеративных побегов. Это кроющие листья цветков и соцветий. Они могут быть мелкими, пленчатыми, зелеными или бурыми, иногда имеют крупные размеры и яркую окраску. Например, у белокрыльника кроющий лист соцветия ярко-белый, у некоторых видов антуриумов он пурпуровый. Функция защитная и рекламная. Срединные листья – это типичные листья растения, участвующие в фотосинтезе.
Однако и среди них могут быть различия, которые проявляются в листовой мозаике, анизофиллии и гетерофиллии. Листовая мозаика – различия в размерах листовых пластинок и длине черешков у листьев, находящихся в близких узлах. Благодаря листовой мозаике листья располагаются в одной плоскости и получают равномерное освещение. Например, клен, каштан, подорожник. Анизофиллия (от греч. anios – неравный и рhyllon – лист) или неравнолистность – различие в форме и размерах листьев, расположенных в одном узле. Например, у селагинеллы в узле располагается 2 крупных и 2 мелких листа. Гетерофиллия (от греч. heteros - разный и phyllon – лист), или разнолистность – значительные различия между листьями разных узлов. Например, у водного растения стрелолиста подводные листья тесьмовидные, плавающие – овальные, а надводные – стреловидные. У кашубского лютика нижние листья почковидные, а верхние – рассеченные.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему