Видовые особенности плодной и материнской плаценты, пуповины. Что такое плацентарный барьер?

В развитии индивида различают четыре стадии:

1)      бластоцисты , характеризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех позвоночных;

2)      эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства животных, сопровождающееся интенсивным всасыванием маточного молока и ростом материнской части плаценты;

3)      фетальную (плодную) — рост органов, завершение оформления очертаний тела, свойственных данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;

4)      постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.

Эмбриональный период обычно заканчивается в первой трети беременности. Закладка органов происходит неодновременно, поэтому в фетальный и постфетальный периоды в организме находятся органы различного возраста. Чем раньше произошла закладка органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и постфетальный периоды жизни.

После оплодотворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количество клеток, которые начинают дифференцироваться . Вследствие неравномерного деления клеток между трофобластом и эм бриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу бластулы (стеробластула).

Размножающиеся клетки эмбриобласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька ; В таком виде через 3—4 дня после оплодотворения зародыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у крупного рогатого скота на 10й день после оплодотворения) он освобождается от прозрачной оболочки, и трофобласт выполняет роль наружной оболочки. Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеобразную молокоподобную массу.

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки сте робластула сильно увеличивается в объеме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, впитывается трофобластом из полости матки и служит питательным материалом для эмбриона. В последующем благодаря интенсивному размножению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой пластинки в толщу плодного пузыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из складки трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размножении клеточных элементов трофобласта отверстие в складке над зародышем сужается и срастается. В результате атрофии клеток в области пупка амниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две: наружная — трофобласт и внутренняя — амнион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что амниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стенками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью.

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следующие части : зародыш, желточный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога матки.

Водная оболочка (околоплодная, амниотическая оболочка) формируется из трофобласта образованием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных она включена в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого рогатого скота, свиньи и лошади амнион образуется на 13— 16й день после оплодотворения. Стенка водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода, образуя в этом участке отверстие для прохождения пуповины.

У кобылы водная оболочка тесно срастается с внутренним листком мочевой оболочки, образуя аллантоамни он. Характерная особенность алланто амниона однокопытных — обилие в нем мощных толстостенных, преимущественно облитерированных сосудов /Содержимое водной оболочки — слизистая, слегка тягучая жидкость.

У кобылы при беременности 1 мес имеется 40—50 мл плодной жидкости, в 2 мес — 300—500 мл, в Змее—1,2 л, в 4 мес — 3—4, в 5 мес — 5—8, в 6 и 7 мес — 6—10, в 8 мес — 6—12, в 9 мес — 8—12, в 10 и 11 мес — 10—20 л.

У коровы также увеличивается объем плодной жидкости с беременностью: в конце 1 мес — 30—60 мл, в 2 мес — 200— 450, в 3 мес — 750—1400 мл, в 4 мес — 2—3,5 л, в 5 мес — 4—5, в 6 мес — 4—7,5,      в 8 мес — 8—12, в9 мес — 12—20 л. В первую половину беременности плод свободно перемещается в полости одной оболочки, так как ее размеры увеличиваются быстрее, чем нарастает масса плода. Во вторую половину плодоношения: из за значительного увеличения массы плода слой жидкости между ним и стенкой оболочки сильно уменьшается, что препятствует свободному передвижению плода в полости амниона и он вынужден в конце беременности согнуть конечности и позвоночник, чтобы занимать минимальный объем.

Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обусловливающий равномерность давления на все участки нежных тканей развивающегося плода; амниотическая жидкость служит также буфером, смягчающим и предотвращающим механическое воздействие на плод со стороны кишечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти два момента обеспечивают нормальное формирование органов плода. В то же время околоплодная жидкость поддерживает равномерное внутриматоч ное давление, способствует этим нормальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины.

Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из первичной кишки (мочевого пузыря) зародыша путем выпячивания ее стенки через пупочное отверстие. Аллантоис — моченой пузырь, вышедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся между остатком желточного пузырька, водной и сосудистой оболочками.

Содержимое мочевой оболочки — зародышевая моча. Часть мочевой жидкости, возможно, является транссудатом из кровеносных сосудов.

Мочевая оболочка соединена с мочевым пузырем мочевым протоком — урахусом. Он отходит от верхушки мочевого пузыря и вместе с пупочными артериями идет к пупочному кольцу. Пройдя его, входит в состав пуповины, на периферическом конце которой, воронкообразно расширяясь, переходит в аллантоис.Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желтоватый оттенок и к концу беременности становится светлокоричневой. Плотность ее колеблется в пределах 0,85— 1,27. У кобылы в начале жеребости (около 3 мес) количество мочевой жидкости достигает 400—800 мл, к 6—7му месяцу — 3—6 л, перед родами — 7— 15 л.

Количество мочевой жидкости в середине беременности колеблется в пределах 2—4 л; к концу ее за норму считают 4—8 л. У овец и коз количество жидкости к концу беременности составляет 50—500 мл; цвет ее светлее, чем у крупных жвачных.

Сосудистая оболочка(chorion) и плацента. Самой поверхностной оболочкой плода млекопитающих является хорион . В начале беременности из трофобласта формируется первичный хорион , характеризующийся тем, что на всей его поверхности развиваются ворсинки. С разрастанием аллантоиса, подводящего к хориону сосуды плода, в эти ворсинки врастают конечные артериальные и венозные ветви пупочных сосудов, тем самым превращая отдельные части прохориона в хорион. Следовательно, значительная часть ворсинок прохориона подвергается редукции, а те, в основу которых проникают кровеносные сосуды, образуют плодную часть плаценты , предназначенную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки матки, называемыми материнской частью плаценты .

Плацентой называется комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание плода. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод.

По плаценте при родах можно судить о развитии и росте новорожденного, о патологических процессах в матке, о врожденной неполноценности родительских пар, передающих по наследству слабое развитие плаценты, являющейся важнейшим органом плода.

Строение плаценты имеет ряд видовых особенностей. Так, у кобылы хорион представляет собой как бы слепок внутренней поверхности беременной матки. Участок хориона, располагающийся в рогеплодовместилище, как правило, бывает больше, чем в роге, свободном от плода. Наполненный воздухом или жидкостью хорион всегда превышает по объему матку, из которой он извлечен. Это обусловлено наличием на нем большого количества складок, находящихся в тесном контакте со складками слизистой оболочки матки. Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки матки образуются углубления (крипты), представляющие впячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным некоторых авторов, функции крипт выполняют маточные железы.

Расположение ворсинок по всей поверхности хориона позволяет отнести плаценту кобылы к типу рассеянных —, а по характеру питания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную, так как связь между плодом и матерью осуществляется посредством эмбриотрофа («маточного молока») — секрета эпителия матки, воспринимаемого клетками ворсинок хориона для передачи плоду.

Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной системы матери двумя слоями эпителия (один — хориальный, другой — покровный слизистой оболочки матки), что дает возможность называть такую плаценту эпителиохориальной. При рождении плода ворсинки хориона просто вытягиваются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки и кровеносных сосудов. Поэтому материнская плацента кобылы относится к типу неотпадающих.

У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих рогов, располагающийся в плодовместилище, большой, другой значительно меньше. Участок хориона, лежащий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверхность хориона жвачных рыхло соединена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с ка рункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты. Каждая плодная плацента состоит из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами; к плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов . Общее количество плацент колеблется от 80 до 100.

Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки)  Во время беременности увеличенные карункулы достигают размеров гусиного яйца и выступают в просвет матки ввиде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основная масса сформирована из густой сети кровеносных сосудов. По строению плацента относится к типу множественных . В целом она состоит из большого количества маленьких плацент. По характеру связи ее следует отнести к десмохориальным (соединительнотканным) плацентам, так как эпителий ворсин плодной плаценты прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального покрова..у крупного рогатого скота типичной смешанной формы — десмохориального и хориоэпителиального типа. Однако на протяжении беременности она изменяется и ни на одной из стадий беременности не может быть отнесена ни к десмохориальному, ни к эпителиохориальному типу.

Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, дес мохориальных. Отличия от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.

Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. У зародыша свиньи уже на 10й день развития образуется амнион, на 15й день выявляется аллантоис, который к 20му дню заполняет почти всю полость хориона. К 30му дню вся полость хориона занята аллантоисом; на 2м месяце развития аллантоис прободает хорион. Отростки аллантоиса, освободившиеся в результате прорыва хориона, представляют пергаментовидно измененные оболочки, содержащие мочевую жидкость. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки). Следовательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной. По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи является эпителиохориальной.

В плаценте млекопитающих различают две части: 1)материнскую 2)плодную.

Материнская часть плаценты может быть:

отпадающей — у приматов, грызунов, плотоядных. В процессе прививки зародыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизистой оболочки и плотного сращения с ней плацентарной части хориона ворсины плодной плаценты оказываются погруженными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь; в результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона;

неотпадающей — у большинства сельскохозяйственных животных.

По характеру связи плодной и материнской частей плаценты известны следующие формы:

ахориальная (безворсинчатая) (кенгуру, самка кита);

эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);

десмохориальная и эпителиохориальная (корова, овца, коза);

эндотелиохориальная (плотоядные);

гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка)

По расположению ворсин различают плаценты:

рассеянная (кобыла, ослица, верблюдица, свинья);

множественная (жвачные);

зональная (плотоядные);

дисковидная (приматы и грызуны).

По характеру питания плода плаценты разделяются на гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные), и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабатывает особый секрет — эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый ворсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи).

 У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. 

У коровы при многоплодной беременности может образоваться общая сосудистая оболочка, но с обособленными для каждого плода зонами распространения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в соответствующих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода анастомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на развитие другого плода. Поэтому при разнополых двойнях мужской плод родится полноценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются половые органы и телочки рождаются бесплодными (фримартины).

У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фримар тинизм у овец почти не наблюдается.

Сосудистые оболочки у свиней с увеличением количества плодов начинают плотно соприкасаться между собой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень редко. Кроме того, развитие зародышей зависит и от

размещения их в матке. При скрученности плоды часто погибают вследствие недостаточного питания.

Пупочный канатик (пуповина)— шнур, состоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины. Центральный отдел заключен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными артериями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырька (остаток желточного мешка) и мочевой проток, соединяющий полости мочевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство между отдельными элементами пуповины заполнено эмбриональной тканью (вартонов студень).

Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной оболочки до сосудистой. Он состоит из делящихся на периферические ветви пупочных сосудов, пупочного пузырька и расширяющейся части урахуса (воронка урахуса), переходящей в мочевую оболочку.

Длина пуповины жеребенка 70—100 см; центральная часть канатика обычно составляет 2/3 общей длины. Между сосудами пуповины (две артерии и одна вена) до самых родов сохраняются остатки пупочного пузырька. Сосуды пуповины по ходу образуют несколько спиралей. В пупочном кольце они так плотно сращены с брюшной стенкой, что во время родов, как правило, обрываются вне брюшной стенки или непосредственно у пупочного кольца.

У телят длина пуповины 30— 40 см; ее центральный отдел утолщен вследствие разрастания примыкающей к нему кожи брюшной стенки. Периферический отдел отсутствует. Влагалище пуповины густо покрыто мелкими эпителиальными ворсинками, придающими его поверхности бархатистый вид. Пупочный пузырек исчезает уже на втором месяце беременности. Сосуды не образуют петель и извивов. По выходу из брюшной полости пупочные артерии обычно соединяются хорошо выраженным анастомозом/В пупочном канатике крупных и мелких жвачных две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол.Длина пуповины ягнят и козлят 7—12см.

Длина пуповины поросят 20— 77 см. Во время родов она может вытягиваться почти в 2 раза. Ее основу, как у кобылы, составляют одна вена и две артерии. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручиваются, делая по 8 оборотов.

Плацентарный барьер избирательные свойства плаценты, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и матерью, в процессе которого одни соединения проникают свободно, а другие задерживаются или подвергаются биохимической переработке и только после этого уже в новом, своеобразном состоянии поступают в организм плода. Так, в тканях плаценты могут откладываться некоторые пигменты. Плацента препятствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свободно проникают гормоны, некоторые фармацевтические препараты (хинин, салициловокислый натрий, хлороформ, эфир, йодистый калий, мышьяк, фосфор, метиленовая синь, сахар). Плацента чрезвычайно чувствительна к неблагоприятным факторам. Так, вирус болезни Ауески после проникновения в организм беременных крольчих и свиноматок нарушает функциональное состояние плаценты уже через час, вызывая в ней глубокие изменения ферментов нуклеинового обмена. При нарушении плацентарного барьера через него могут проникать высокомолекулярные вещества , антигены, бактерии и токсоплаз мы. Это неблагоприятно сказывается на развитии плода.Витамин С свободно проходит от матери к плоду, витамин А —только тогда, когда он накопится в определенном количестве в плаценте. Плацента таким образом превращается в витаминное депо. Белки, углеводы и жиры, доставляемые кровью материнского организма, в плаценте тоже превращаются в низкомолекулярные соединения и, вновь синтезируясь, поступают в организм плода. Наряду с этим можно допустить, что низкомолекулярные фракции белка (аминокислоты, пептоны) могут без изменений преодолевать плацентарный барьер. У рогатого скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молозивом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь некоторое количество антител, а основная масса их тоже поступает с молозивом.