Органы мочеотделения: строение, видовые особенности.

Органы мочеотделения (organa urinaria) состоят из парных почек, вырабатывающих мочу, и мочевыводящих путей (почечных чашек; лоханок и мочеточников; непарного мочевого пузыря, в котором накапливается моча; мочеиспускательного канала, по которому моча выводится из организма).

Почки (ren (nephros))поддерживают  гомеостаз в организме за счет освобождения крови от конечных продуктов обмена (мочевины, растворимых солей), избытка ряда органических веществ (глюкозы, аминокислот), излишней воды и чужеродных веществ.

Почки животных имеют разный тип строения. За основу классификации принято брать их исходную единицу, соответствующую фило- онтогенетически дольке почки – почечке. В почечке имеются 3 слоя – кора, промежуточная зона и мозговой слой.

В зависимости от степени и характера слияния слоев почек различают шесть типов почек:

1. Множественная раздельная почка состоит из большого числа маленьких, полностью обособленных долек – почечек. Она представляет собой конгломерат – почечник. Снаружи покрыты общей капсулой, что придает почке бобовидную форму. Этот тип характерен для китообразных, а так же для медведя и выдры.

2.    Множественная компактная почка представляет собой переходную форму почек, где почечки срастаются друг с другом. Характерна для бегемота,  ластоногих и носорога.

3.    Бороздчатая многососочковая почка представляет собой частичное сращение крупных почечек, расположенных в один ряд. В результате на поверхности почек образуются глубокие борозды. Они являются наружными границами между почечками и придают почке бороздчатый вид, внутри многососочковый вид. Характерно для быка домашнего и хоботных животных.

4.    Гладкая многососочковая почка результат дальнейшего слияния слоев почечек, после чего поверхность почки становится гладкой, а сосочки остаются обособленными друг от друга. Характерно для свиньи и человека.

5.    Бороздчатая однососочковая почка но ее поверхности в виде борозд видны границы между почечками ,  сосочки которых объединяются в единое целое.  Характерно для гиен.

6.    Гладкая однососочковая почка – результат полного сращения почечек,расположенных в один ряд,такие почки имеют один общий сосочек, направленный в сторону лохаки. Характерно для большинства млекопитающих (лошадь, собака, мелкие жвачные).

У быка домашнего почки бороздчатые многососоч-ковые, доли почек неодинаковой ве-личины. На почках различают: два конца — краниальный — extremitas cranialis и каудальный — extremitas caudalis, два края — латеральный — margo lateralis и медиальный — margo medialis и две noвеpxнocmu — дорсальную — facies dorsalis и вентральную — facies ventralis. Каудальный ко-нец почки шире и толще краниального, ее латеральный край выпуклый, опущен вниз, а медиальный — прямой или слегка вогнутый и направлен дорсально; на меди-альном, вогнутом крае почки располагается почечная ямка  fossa renalis; у быка домашнего эта ямка обшир-ная, является местом входа в почку сосудов и нервов и выхода из нее стебельков мочеточника.

Почка как паренхиматозный орган состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена фиброзной капсулой — capsula fibrosa, покрывающей орган снару-жи. Она содержит гладкомышечные элементы. Поверх фиброзной капсулы лежит жировая капсула — capsula adiposa. Паренхима почки образует три слоя: мочеот-делительный — кору почки, мочеотводящий — мозговой слой и пограничный слой. Кора почки — cortex renis нахо-дится по периферии почки, окрашена в темно-красный цвет. Мозговой слой — medulla renis помещается в центре почки и имеет более светлую окраску. Пограничный слой — zona intermedia простирается между двумя предыду-щими зонами. Он имеет интенсивно красную окраску. Указанные слои образуют доли — lobi renis. Число долей варьирует у животных разных видов: 17-24 в бороздча-тых многососочковых почках быка домашнего, 10-12 — в гладких многососочковых почках свиньи, в гладких од-нососочковых почках лошади их 40-60 и собаки 12-17. Доли можно различить только по сегментарному располож-ению их радиальных кровеносных сосудов.

Cтруктурная единица паренхимы почки — нефрон. В последнем выделяют несколько отде-лов, различающихся своими морфофункциональными характеристиками: почечное тельце — corpuscula renis, представленное сосудистым клубочком — glomerula и его капсулой — capsula gtomeruli. Почечное тельце обес-печивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Тельце имеет два полюса: сосудистый (в области приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в области отхож-дения почечного канальца). Капсула клубочка имеет вид чаши, стенки которой образованы двумя листками — наружным и внутренним, разделенными полостью. Внутренний листок капсулы плотно срастается с много-численными капиллярами чудесной артериальной сети клубочка. Капилляры выстланы фенестрированным эн-дотелием. Между капиллярами расположена особая со-единительная ткань — мезангий. Мезангиальные клетки отростчатой формы: в их цитоплазме содержится боль-шое количество сократительных филаментов, благодаря этому они могут регулировать кровоток в клубочках.

Капсула клубочка связана короткой шейкой с проксимальным извитым канальцем — tubulus contortus рrохimalis. Последний переходит в короткий проксималь-ный прямой каналец — tubulus rectus proximalis, продолжа-ющийся в тонкий каналец — tubulus attenuatus. Далее сле-дует дистальный прямой каналец — tubulus rectus dtstalis, заканчивающийся дистальным извитым канальцем— tubulus contortus distalis. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют петлю нефрона. Нефроны открыва-ются в собирательные трубки, изливающие содержимое в сосочковый канал. Последний открываются на верши-не почечного сосочка — papilla renalis. Все сосочки верши-нами обращены в почечную ямку и свисают в обособ-ленные почечные чашечки — calices renales, имеющиеся на концах разветвленных стеблей мочеточника. Стебельки мочеточника в пределах почечной ямки соединяются в два крупных концевых хода. Последние сливаются друг с другом и впадают в мочеточник — ureter. Число сосочков варьирует от 18 до 22.

По особенностям топографии и строения нефроны отличаются друг от друга. Суперфициальные нефроны (около 1%) полностью лежат в коре почки; у промежу-точных корковых (интракортикальных) нефронов (их около 80%) петли спускаются в наружную зону мозгового- вещества; юкстагломерулярные — околомозговые (20%) — расположены в почке так, что их почечные тель-ца, проксимальные и дистальные части лежат на грани-це коры и мозгового вещества, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.

Количество нефронов в почке животных коррелиру-ет с площадью наружной поверхности их тела и состав-ляет в обеих почках: у быка домашнего — 4 млн., у овцы — 1 млн., у свиньи — 1,4 млн, у кошки — 400 тыс.

Образование мочи складывается из следующих про-цессов: ультрафильтрации кровяной плазмы в почечных клубочках; реабсорбции веществ из фильтрационной жидкости (первичной мочи) в почечных канальцах; ту-булярной экскреции (активный процесс переноса раз-личных веществ из интерстициальной ткани в просвет почечных канальцев) и тубулярной секреции (образова-ние в эпителии почечных канальцев некоторых биоло-гически активных веществ).

Для почек характерно интенсивное и оригинальное кровоснабжение. В пограничной зоне органа расположены дуговые apmepuu и вены — аа. et vv. arcuatae, являющиеся ветвями междолевых артерий и вен — аа. et vv. interlobares, берущих начало от почечных apmеpuu и вены — а. et v. renales. От дуговых артерии в мо-чеотделительную зону отходят дольковые артерии — аа. lobulares. В свою очередь дольковые артерии продолжа-ются короткими внутридольковыми артериолами, пере-ходящими в приносящую apmepuoлy клубочка — arteriola glomerularis afferens. Последняя разделяется в почечном тельце на капилляры «чудесной артериальной сети — rete mirabile». Капилляры сливаясь, образуют выносящую ap-mepuoлy клубочка — arteriola glomerularis efferens. Часть внутридольковых артериол отдает агломерулярные вет-ви, обеспечивающие кортикальные структуры кровью во время остановки кровотока в клубочках (например, это может быть при слишком высоком или низком ар-териальном давлении). Выносящие артериолы образуют обширную сеть вокруг проксимальных извитых каналь-цев нефрона.

В мозговое вещество кровь поступает по собствен-ным прямым apmepuолам  — arteriolae rectae, берущим на-чало от дуговых артерий. Кроме того, (при повышенном или пониженном давлении) она может сбрасываться по «ложным» артериолам, которые являются продолжени-ем эфферентных сосудов клубочков юкстагломеруляр-ных нефронов (шунтовой механизм).

Венозная кровь из коры поступает через прямые кор-тикальные венулы, впадающие в субкапсулярные ветви звездчатых венул — venulae stellatae. Последние переходят в радиальные дольковые, а далее — в дуговые вены. Ме-дуллярная кровь уносится по прямым венулам — venulae rectae в дуговые вены.

Эндокринная система почек участвует в регуляции кровяного давления посредством ренин-ан-гиотензиновой системы. Клетки юкстагломерулярно-го аппарата, располагающегося у сосудистого полюса почечного тельца. В ответ на снижение давления или объема крови они выделяют ренин, который повышает давление за счет сужения приносящих артериол клубоч-ка и стимуляции выделения альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников.

Почки располагаются в брюшной полости под пояс-ницей, справа и слева от позвоночного столба и сравни-гельно плотно прикрепляются под вентральными мыш-цами поясницы. При этом рыхлая соединительнотканная капсула почек дает возможность (особенно при жизни) иногда довольно значительного их смещения (у собак на длину позвонка). Они могут даже смещаться при дыха-тельных движениях.

Почти у всех животных почки лежат асимметрично, т. е. на разном уровне, причем правая почка, как прави-ло, несколько краниальнее по сравнению с левой. Уровень расположения обеих почек под пояс-ницей у разных животных также неодинаков: они лежат (обе) то далее от таза, то ближе к нему. По этому при-знаку можно составить приблизительный ряд, располо-жив животных по степени смещения у них почек ближе к тазу: а)правая почка лежит почти целиком в подреберье (лошадь), б) лишь передний конец правой почки заходит в подреберье (собака), в) обе почки не заходят совсем в подреберья (свинья), г) левая почка доходит задним концом до пятого поясничного позвонка (бык домашний). Выступающая вперед правая почка обычно сильно вдается своим передним концом в хвостатый от-росток печени, где имеется глубокое почечное вдавлива-ние (кроме свиньи!).

У быка домашнего правая почка распола-гается в поясничной области от двенадцатого ребра до второго (третьего) поясничного позвонка. Дорсально она прилегает к большой поясничной мышце и правой ножке диафрагмы; ее передний конец находится в по-чечном вдавливании печени. Вентрально она граничит с поджелудочной железой, а также со слепой и ободочной кишками.

Левая почка подвешена на собственной брыжейке и перемещается вправо и влево на уровне второго-пятого поясничного позвонка. От длительного давления рубца на латеральной поверхности почки, ближе к ее передне-му концу, имеется рубцовое углубление.

ОСОБЕННОСТИ:

• У лошади почки гладкие односо-сочковые. Обычно левая почка про-долговатая, бобовидная, а правая — сердцевидная. По-чечные ямки располагаются на медиальном крае и лучше заметны с вентральной стороны. Структура фиброзной и жировой капсул, мочеотделительной, пограничной и мочеотводящей зон в основном такая же, как у быка до-машнего. Дуговые сосуды хорошо видны, между ними помещаются почечные пирамиды — дольки. Правая почка выдвинута в правое подреберье до уровня шес-тнадцатого-пятнадцатого (четырнадцатого) ребра, со-прикасается с печенью. Кзади она простирается не далее второго поясничного позвонка, упираясь в основание слепой кишки. Левая почка размещается против перво-го-третьего поясничных позвонков. Передним концом она соприкасается с левой долей поджелудочной железы, а задним — с петлями тощей и малой ободочной киш-ки; латерально она граничит с основанием селезенки, а краниомедиально с левым надпочечником. Дорсаль-ной поверхностью обе почки прилегают к поясничным мышцам и ножкам диафрагмы, а вентрально прикрыты жировой капсулой и брюшиной. Между обеими почка-ми, помимо надпочечников и поясничной цистерны, проходят крупнейшие сосуды — аорта и каудальная по-лая вена.
• У мелкого рогатого скота почки гладкие однососоч-ковые. У овцы правая почка лежит на уровне от первого до третьего поясничного позвонка.
• У свиньи домашней почки гладкие многососочковые, бобовидной формы, покрыты фиброзной капсулой и почти полностью окружены жировой тканью. Продольный разрез показывает ясно слитую мочеотде-лительную зону и совершенно разделенный на сосочки мозговой слой. Почечные чашечки открываются прямо в почечную лоханку — pelvis renalis. Лежат почки в пояс-ничной области под первым-четвертым поясничными позвонками. Правая почка не соприкасается с печенью.
• У собаки почки гладкие однососочковые. Форма их бобовидная. На продольном разрезе четко вы-ступают кора почки, мозговой и промежуточный слои. В выделительной зоне хорошо видны мозговые лучи, под-нимающиеся от оснований почечных пирамид. Общий сосочек гребневидной формы. В толщу переднего и зад-него концов почки тянутся концевые ходы. Почки лежат под первым-третьим поясничными позвонками. Правая почка соприкасается с печенью и образует на ней вдав-ливание.

Мочеточники — ureteres выходят из почечной ямки и направляются назад к тазу. Правый мочеточник вначале идет над брюшиной, недалеко от каудальной полой вены, затем он направля-ется вентрально от наружной и внутренней подвздош-ных артерий, пересекает их, вступает в тазовую полость и опускается вентрально к мочевому пузырю. Левый мо-четочник вначале находится справа от медианной плос-кости под правым мочеточником, а затем постепенно передвигается на левую сторону и идет вентрально от наружной и внутренней подвздошных артерий, пересе-кает их и вступает в таз.

У самцов мочеточники лежат в мочеполовой складке брюшины, на дорсальной стенке мочевого пузыря они сближаются и вблизи шейки впадают в его полость. У самок мочеточники помещаются в широкой маточной связке, подходят к мочевому пузырю сбоку матки. Прой-дя некоторое расстояние, приблизительно 3-5 см в тоще стенки мочевого пузыря, мочеточники открываются в его полость, образуя пузырный треугольник. Располо-жение концов мочеточников в стенке мочевого пузыря автоматически препятствует обратному поступлению мочи из мочевого пузыря в мочеточники даже при силь-ном переполнении его. Однако при продвижении мочи от почек мочеточники могут открываться даже при очень сильно наполненном мочевом пузыре.

Стенка мочеточника состоит из слизистой, мы-шечной и серозной оболочек. Покровный переходный эпителий слизистой оболочки непроницаем для воды и солей и способен изменять свою форму. В нем разли-чают базальную, промежуточную и покровную зоны. Собственная пластинка слизистой оболочки образова-на рыхлой соединительной тканью Толщина ее в сред-нем равна 60 мкм. Она без заметных границ переходит в подслизистую основу. В ней преобладают эластические волокна и встречаются отдельные лимфатические узел-ки. Собственная пластинка содержит слизистые моче-точниковые железы — gll. uretericae. Мышечная оболочка построена из двух продольных и одного циркулярного слоев гладких миоцитов. Снаружи мочеточники покры-ты серозной оболочкой.

Мочевой пузырь — vesica urinaria (cystis) имеет гру-шевидную форму, в незаполненном состоянии разме-ром приблизительно с кулак. Он лежит в тазовой полости над лонными костями, под мочеполовой складкой — у самцов, или под маткой и влагалищем — у самок.

На мочевом пузыре различают тело пузыря — corpus vesicae; суженную и направленную каудально шейку пу-зыря — cervix (collum) vesicae; округлую и обращенную в брюшную полость верхушку пузыря — vertex vesicae. Стен-ка мочевого пузыря состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка пузыря довольно толстая, вы-стлана переходным эпителием; в опорожненном пу-зыре она собрана в многочисленные складки. Вверху около шейки пузыря, где проходят в его стенки кон-цы правого и левого мочеточников, видны маленькие валики мочеточников — columnae uretericae, ведущие к отверстиям мочеточников. От отверстий мочеточ-ников — ostium ureteris к шейке пузыря тянутся парные маленькие мочеточниковые складки — plicae uretericae, ограничивающие пузырный треугольник — trigonum vesicae.

Мышечная оболочка мочевого пузыря образует три слоя гладких мышечных волокон: наружный продольный слой — stratum longitudinale externum, средний кольцевой слой — stratum circulare и внутренний продольный слой — stratum longitudinale internum.

На шейке пузыря мышечные пучки формируют сфинктер пузыря — sphincter vesicae.

Серозная оболочка покрывает верхушку и тело мо-чевого пузыря. С вентральной поверхности тела пузы-ря она в виде средней пузырно-пупочной складки — plica vesicoumbilicalis media направляется к лонной кости, а от нее вперед до пупка. Кроме того, она образует две бо-ковые пузырно-пупочные складки — plica vesicoumbilicalis lateralis, идущие от боковых поверхностей тела пузыря до боковых стенок таза.

ОСОБЕННОСТИ:

• У свиньи домашней мочеточнико-вые складки в пузыре двойные; пузырный треугольник вытянут в длину; мочевой пузырь значительно выступа-ет из таза в лонную область; средняя и боковые связки хорошо заметны.
• У лошади мочевой пузырь лежит полностью в тазо-вой полости над лонными костями; серозная оболочка покрывает небольшую площадь мочевого пузыря; связ-ки развиты хорошо.
• У собаки мочевой пузырь толстостенный, сильно вы-ступает в донную область, почти весь покрыт серозной оболочкой; связки развиты хорошо.

Мочеиспускательный канал — urethra начинается от шейки мо-чевого пузыря, тянется назад и открывается: у самок на вентральной стенке влагалища, образуя на границе меж-ду влагалищем и мочеполовым преддверием дивертикул уретры; у самцов — на головке полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой, мы-шечной и соединительнотканной оболочек.