Функции и свойства нервных центров (задержка в проведении возбуждений, окклюзия, трансформация, последствие, значение доминанты, утомление).

Задержка в проведении возбуждений.

Замедление проведения возбуждения по рефлекторной дуге обусловлено временной синаптической задержкой (2-3 мс), включающей время выделения медиатора из пресинаптических везикул, Ефемя трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала (ПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ПСП) составляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс

Окклюзия

Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шеррингтон), которая достигается схождением к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). При этом могут иметь место два эффекта: 1) окклюзия (закупорка) — в случае конвергенции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или с Ш'рхпороговое раздражение адресного нейрона (по закону «все или ничего», в данном случае суммации не происходит), и тогда суммарный эффект будет меньше арифметической суммы этих аффектов; 2) облегчение — в случае конвергенции на адресном нейроне таких имггульсных последовательностей, каждая из которых не может создать порогового воздействия, и тогда эти два или несколько эффектов суммируются.

Трансформация ритма возбуждения.

Трансформация ритма возбуждения, т.е. изменение ритма приходящих на входы нейрона импульсных потоков, достигается за счет нескольких механизмов: урежение импульсации связано с более низкой лабильностью нейрона-приемника, обусловленной длительной фазой его следовой гиперполяризации, а учащение, напротив, — с длительной следовой деполяризацией, удерживающейся на критическом уровне, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие цепочки возбуждения.

Последствие.

Со следовыми явлениями в нервных волокнах связано последействие. Оно проявляется в том, что после прекращения раздражения афферентных нервов по эфферентным путям от ЦНС продолжают следовать импульсы к рабочему органу, вследствие чего рефлекторная реакция некоторое время сохраняется и после выключения раздражения. Последействие зависит от силы раздражения. Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать ПД (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия. Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям аксонов к первоначально возбужденному нейрону. От кольцевых связей между нейронами зависит электрическая активность н.ц., имеющая место и при отсутствии афферентных стимулов, которую называют тонусом центров. Это явление проявляется в том, что нервный центр вследствие спонтанной активности посылает к органам и тканям редкие импульсы и обуславливает их тонус (тонус скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов, стенок сосудов и др.). Тоническое состояние центров поддерживается различными гумораль-ными факторами и афферентными импульсами.

Принцип доминанты.

 Очень важным рабочим принципом нервных центров является принцип доминанты (А.А.Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется, по Ухтомскому, повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения, инерцией, способностью как бы «притягивать» возбуждение из других нервных центров, усиливаясь за их счет и подавляя их реакцию индукционным торможением. В.С.Русиновым была создана модель доминанты с помощью поляризации корковой зоны и показано более раннее срабатывание искусственно созданного с помощью поляризации доминантного очага по сравнению с другими корковыми проекционными зонами, куда собственно адресовался сенсорный сигнал. Это может быть объяснено с позиций теории конвергентного замыкания (П.К.Анохин).

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется. Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения, утомление в нервных центрах может объясняться тем, что по мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией.