Нужна помощь в написании работы?

Особое место в функциональной организации мозга занимает двигательный анализатор (по терминологии И.П. Павлова) или интегративно-пусковые системы. Это связано с тем, что двигательные области коры стоят на выходе интегрирующей и координирующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. Восприятие, адекватное воздействие, надежное распознавание и высокая способность к дифференцировке раздражителей являются необходимой предпосылкой для деятельности двигательных систем интегративно - пусковых аппаратов. Для двигательных областей коры характерен, прежде всего, синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями. Им свойственна дальнейшая, окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход эфферентных возбуждений на периферию, т. е. на аппараты реализации конечной стадии поведения. В отношении сознательной деятельности человека А.Р. Лурия назвал деятельность системы интегративно-пусковых аппаратов третьим функциональным блоком программирования, регуляции и контроля деятельности.  

Высшие аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий — кпереди от центральной извилины. Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа, однако сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного (сенсорного) блока. Следующая важнейшая черта, отличающая работу третьего функционального блока от афферентного, состоит в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон коры. Здесь в высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам). Решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации имеют надстроенные над первичной моторной корой вторичные (премоторные отделы, 6-е и 8-е поля) и третичные зоны (префронтальные отделы лобной коры), или лобные доли.

Двигательная кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнее Роландовой борозды (4-е поле Бродмана). Она является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга, или функционального блока программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является лишь первичной (проекционной) зоной, исполнительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры. Каждая вертикальная колонка — структурный модуль — это группа клеток, в которой гигантская пирамида занимает центральное положение, а вокруг нее — 2-3 крупные или средние пирамидные клетки, дендриты которых идут плотным пучком. Между такими клеточными ансамблями (микроколонками) наблюдается взаимное проникновение дендритов, что облегчает синаптические контакты набора микроколонок с одним и тем же афферентным волокном, и, таким образом, с одного афферентного волокна может включиться в реакцию целая система микроколонок.

Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пути мозга — пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т. е. образуют кортикоспинальные пути. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями и посылающие супраспинальные проекции вне кортикоспинальных путей.

Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища.

Модульная структура сенсомоторной коры является основательной предпосылкой для синхронной мультисенсорной интеграции и формирования эфферентного импульсного разряда. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры (4-е поле). Эти движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать «самостоятельно». Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.

Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот же принцип «вертикальной организации», который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры — малых пирамид. Премоторная кора подчиняется принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение 5-, 7- и 8-го полей премоторной области коры  вызывает не соматотопически ограниченные (локальные) вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (баллистические движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей). Это указывает на то, что «командные» нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт. В одной группе нейронов разряд связан с быстрыми движениями, а во время медленных фаз движений ответ подавляется. Другая группа нейронов разряжается во время медленных следящих движений и фиксации взора. Предполагается, что эти нейроны составляют два канала управления быстрыми и медленными движениями глаз, они могут являться «следящей системой», работающей по механизму внутренней обратной связи, назначение которой связано с коррекцией последовательностей движений.

Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мулътисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям — специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Внимание!
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы. Лобные отделы, по мнению А.Р. Лурии, представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.

Как более поздняя онтогенетическая «надстройка», лобные доли осуществляют гораздо более универсальную функцию общей организации поведения и высших форм ассоциативной деятельности. Они становятся окончательно подготовленными к деятельности у ребенка лишь 4-7-летнего возраста, когда ассоциативные пути обеспечивают нарастающее в онтогенезе совершенствование механизмов сочетательной (условнорефлекторной) деятельности головного мозга, когда верхний продольный пучок нервных волокон устанавливает связь между новыми полями лобной, теменной, затылочной и височной областей коры. Созревание ассоциативных систем мозга отражается в постепенной нормализации различных физиологических показателей организма, динамических свойств нервных процессов, а также готовности к повышенной функциональной нагрузке ассоциативных систем.

Поделись с друзьями