Праксис и его мозговая организация. Апраксии.

Произвольные движения и действия.

Произвольные действия - совокупность произвольных движений, объединенных единой целью.

Морфофизиологическая  основа произвольных движений – сложные Функциональные Системы:

• иерархически организованные,
• включают много уровней и подуровней,
• имеют сложный и многозвенный афферентный и эфферентный состав
• условно-рефлекторные по своему происхождению,
• формируются полностью прижизненно, как и другие ВПФ

Современные представления: борьба с идеалистическим подходом и с  вульгарно-материалистическими, механистическими концепциями (бихевиоризмом и др.).Имена: отечественные физиологи (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.), психологи (Л. С. Выготский, А. Н. Леонтьев, А. Р. Лурия, А. В. Запорожец и мн. др.).

Произвольные движения и действия могут быть как самостоятельными двигательными актами, так и средствами, с помощью которых реализуются самые различные формы поведения (пример: письмо).

С физиологической точки зрения к произвольным движениям относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица ног, всего туловища, т. е. обширнейший класс движений.

ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ (ПрД):

Афферентные механизмы:

И. М. Сеченов, И. П. Павлов

ПрД — это сложно афферентированные системы, включающие разные виды афферентации, среди которых базальной является кинестетическая афферентация.

• Опровержение вульгарно-материалистической т.з. на природу ПрД как чисто эффекторных процессов, возникающих вследствие активации только моторных клеток КБП (клеток Беца) и мотонейронов СМ.

А. Бернштейн

Концепция о построении движений (1947)

Любое движение — сложная многоуровневая система, где каждый уровень (или определенные анатомические структуры) характеризуется «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений.

Н. А. Бернштейном выделены пять уровней регуляции движений:

Таким образом, согласно Н. А. Бернштейну, произвольные движения — это целый набор различных двигательных актов, регулируемых разными уровнями (структурами) нервной системы и управляемых разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей афферентацией»).

Поражение уровня à нарушения движений данного уровня  +  тех двигательных актов, куда эти движения включаются как «фоновые».

Афферентация является важнейшим фактором, определяющим тип движения

Анохин:

Принципиальная важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда и входят так называемые произвольные движения — по терминологии И. П. Павлова)

Концепция Функциональных систем.

Конечный двигательный акт предопределяется:

• афферентным синтезом («предпусковой афферентацией»),
• текущей афферентацией, поступающей от двигающегося органа,
• подкреплением («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не может быть достигнут

А. Р. Лурия

Описал конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов.

Включил  в понятие «двигательный организатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные корковые поля.

Статья  «Двигательный анализатор и проблема корковой организации движений» (1957):Помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий в корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно:

• постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения;
• задние затылочные и теменно-затылочные отделы КБП, которые обеспечивают регуляцию движений с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за пространственную организацию движений;
• височную кору (прежде всего ЛП), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней речью) двигательных актах;
• передние отделы КБП (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляются программирование движений, организация движений во времени и контроль за выполнением программы.

Каковы эфферентные механизмы произвольных движений?

К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, какизвестно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.

Пирамидная система

Традиционная т.з. – основной механизм, реализующий ПрД.

• моторные клетки Беца – гигантские клетки с аксоном до 2 метров ( V слой моторной коры (4-е поле)),
• корково-спинномозговой, или пирамидный, тракт
• переходит на противоположную сторону в области пирамид
• заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м нейроне пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц.

Современные данные:

1.      Моторные клетки пирамидного типа обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях прецентральной коры, и во 2, 1 и даже в 3-м полях постцентральной коры (и в ряде других областей коры).
П. Дуус (1997): только 40 % всех волокон пирамидного пути начинается в 4-м поле, около 20 % — в постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне КБП.
Раздражение 4-го поля вызывает сокращение соответствующих групп мышц на противоположной стороне тела. Иными словами, 4-е поле построено по соматотопическому принципу.

2.      Пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени миелинизации).

3.      Сейчас выделен еще один другой кортико-спинальный путь (вентральный), идущий без перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение.

4.      Пирамидный путь оканчивается главным образом на промежуточных (или вставочных) нейронах, с помощью которых модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказывается воздействие на конечный результат — ПрД.

5.      Кроме 4-го моторного поля (опыты Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также возникают двигательные эффекты – ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МОТОРНЫЕ ЗОНЫ (при их раздражении возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения)

A.    Вдоль края Сильвиевой борозды à движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и контралатеральных)

B.     На внутренней медиальной поверхности полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга à также приводит к различным двигательным актам.

6.      Существуют зоны КБП, раздражение которых прекращает уже начавшееся движение (ПОДАВЛЯЮЩИЕ ОБЛАСТИ КОРЫ) :

• кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей;
• кпереди от 8-го поля (поле 8s);
• кзади от 2-го поля (поле 2s)
• кпереди от 19-го поля (поле 19s) – все это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с проекциями ядер зрительного бугра на КБП

На внутренней поверхности полушария находится подавляющее поле 24s

Как известно, задние отделы коры (17, 18, 19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная область — зона проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ-ядра зрительного бугра. àПодавляющие полоски коры разграничивают сферы влияния разных реле-ядер таламуса.

7.      АДВЕРЗИВНЫЕ ЗОНЫ - их раздражение вызывает адверзивные эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз, головы, рук и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента).
Эпилепсия, протекающая с припадками этого типа, известна как «эпилепсия Джексона».

A.    Премоторная зона

B.     Теменно-затылочная

(поля 6, 8 и 19-е на границе с 37-м, 39-м полями) – сложные р-ции ∿ с вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актов, опосредующих внимание к определенному стимулу

Экстрапирамидная система:

Это все двигательные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

Экстрапирамидная система более древняя, чем пирамидная.

Конечная инстанция экстрапирамидных влияний – те же мотонейроны СМ, к которым адресуются импульсы и пирамидной системы.

Четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует.

Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в продолговатом мозге.

Однако функциональные различия между этими системами достаточно отчетливы. И особенно ясно они проявляются в клинике локальных поражений ГМ.

АПРАКСИЯ - нарушение целенаправленного действия, не обусловленное расстройством осуществляющих его движений.

Наиболее известны классификации, предложенные Г. Липманном и А.Р. Лу-рия. А.Р. Лурия разработал классификацию апраксий, исходя из общего понимания психологической структуры и мозговой организации произвольного двигательного акта. Он выделил 4 формы апраксий: кинестетическая афферентная апраксия, кинетическая апраксия, пространственная или апрактоагнозия, регуляторная апраксия.

Кинестетическая апраксия

Возникает при поражении теменной доли близ постцентральной ИЗВИЛИНЫ (нижних отделов постцевтральной области коры больших полушарий). При поражении левого полушария апраксия носит двусторонний характер, при поражении правого - только в левой руке.

Основным дефектом является нарушение проприоцептивной кинестетической афферентации двигательного акта при сохранности внешней пространственной организации движений (отсюда другое название - афферентная апраксия). При этом движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми (симптом "рука-лопата"), у больных нарушаются движения письма, утрачивается возможность правильного воспроизведения различных поз руки (апраксия позы). Затруднено совершение действий без предметов (например, показать, как наливают воду в стакан). При усилении зрительного контроля движения можно в определенной степени скомпенсировать.

Пространственная апраксия

Возникает при поражении теменно-затылочных отделов коры на границе 19-го и 39-го полей, особенно при поражении левого полушария или двусторонних очагах. Стык теменной, височной и затылочной долей часто определяют как зону статокинестетического анализатора, так как при локальных поражениях этой зоны возникают нарушения пространственных соотношений при выполнении сложных двигательных актов.

Пространственная апраксия может протекать на фоне сохранных зрительных гностических функций, но чаще наблюдается на фоне зрительной оптико-пространственной агнозии, тогда возникает комплексная картина апрактоагнозии. Во всех случаях у больных наблюдается апраксия позы, трудности выполнения пространственно-ориентированных движений. Усиление зрительного контроля за движениями им не помогает. Нет четкой разницы при выполнении движений с открытыми и закрытыми глазами.

К этому типу расстройств относится и конструктивная апраксия - особые и наиболее часто встречающиеся формы нарушения праксиса, касающиеся, в основном, конструирования фигур из деталей и рисования.

Больные затрудняются или не в состоянии изобразить по заданию, срисовывать непосредственно или по памяти простые геометрические фигуры, предметы, фигуры животных и человека.

Характерным проявлением конструктивной апраксии являются также затруднения в выборе места для рисования объекта на листе бумаги - рисунок может быть расположен в правом верхнем углу бумаги или в левом нижнем и пр.

Конструктивная апраксия по данным литературы возникает при поражении теменной доли (угловой извилины) как левого, так и правого полушария. Отмечено более частое возникновение этого дефекта ВПФ и более тяжелая степень выраженности при левосторонних поражениях у правшей.

Кинетическая апраксия

Связана с поражением нижних отделов премоторной области коры больших полушарий и входит в премоторный синдром, т.е. протекает на фоне нарушения автоматизации (временной организации) различных психических функций.

Проявляется в виде распада "кинетических мелодий", т.е. нарушения последовательности, временной организации двигательных актов. При этом характерны простые двигательные персеверации (элементарные по Лурия), проявляющиеся в бесконтрольном продолжении раз начавшегося движения (особенно серийно выполняемого). Кинетическая апраксия проявляется в нарушении различных двигательных актов - предметных действий, рисования, письма, в трудностях выполнения графических проб, особенно при серийно выполняемых движениях (динамическая апраксия).

 Регуляторная апраксия

Очаг поражения локализуется в области конвекситальной пре-фронтальной коры кпереди от премоторных отделов. Протекает на фоне сохранности тонуса и мышечной силы.

В основе дефекта лежит нарушение произвольного контроля за осуществлением движения, нарушение речевой регуляции двигательных актов. Проявляется в виде нарушений программирования движений, отключения сознательного контроля над их выполнением, замены нужных движений моторными шаблонами и стереотипами. Характерны системные персеверации (по Лурия) - персеверации целых двигательных программ. Наибольшие трудности для таких больных вызывает смена программ движений и действий.