Прежде всего, классические этологи стремились очистить концепцию инстинкта от психологического и философского груза представлений Мак-Дугалла, Спенсера и других ученых, подорвавших доверие к этому понятию, и создать жизнеспособный конструкт для биологического исследования эволюции поведения.
Основная идея Лоренца заключалась в следующем. У каждого животного можно выделить такие поведенческие акты, которые появляются при видимом отсутствии научения. Примером может служить описанное выше поведение собаки, родившей щенят. Но при этом эти акты являются адаптивными. Как можно объяснить развитие адаптивного поведения, не привлекая телеологических представлений, согласно которым животное может понимать и предвидеть особенности внешней среды? Как узнает собака, что делать со своими щенятами, если она ни разу в жизни не видела, как это делается? Неужели она понимает, что отгрызание пуповины является необходимым актом, без которого все остальные движения будут бессмысленными? Да, животное некоторым целесообразным актам может научиться. Щенок в процессе развития научается связывать запах мяса с самим мясом. Как только он учует запах пищи, у него начинает выделяться слюна, что способствует быстрому перевариванию. Это целесообразно и это можно объяснить образованием натурального условного рефлекса. Но как объяснить целесообразность поведения роющей осы, поражающей сверчка таким образом, чтобы он не умер, а только перестал двигаться, так как это выгодно для ее потомства? Лоренц попытался с естественнонаучной точки зрения объяснить причины целесообразности некоторых форм поведения животных, которые он называл инстинктивными, так же, как Ч.Дарвин попытался в свое время показать целесообразный характер приспособлений живых организмов к внешним условиям обитания без привлечения идеи бога.
Основные положения теории инстинктивного поведения.
1. Инстинкты генетически детерминированы, то есть являются врожденными.
Инстинкты являются генетически детерминированными, так как, они возникают у каждого вида животных в результате действия естественного отбора, который оказывает влияние только на генотипические признаки, проявляющиеся в фенотипе. Следовательно, инстинкты являются врожденными признаками животного. То есть, животное рождается уже с готовыми программами реагирования на внешние условия среды. Вторым следствием врожденности является то, что инстинктивные акты являются адаптивными (изначально целесообразными). Так же, как естественный отбор, например, создает адаптивную покровительственную окраску бабочки, которая помогает ей избежать нападения хищника, также он создает инстинктивное поведение бабочки, связанное со стремлением держаться на темных деревьях, так как там она менее заметна.
Данное положение теории этологов в своей биологической части безупречно. Оно прекрасно вскрывает причину целесообразности некоторых форм поведения, которые не возникают в результате научения. Но спор в свое время возник вот о каком аспекте этого положения. Возможно ли, вообще, говорить, что данное поведение является врожденным, а данное - приобретенным? Как будет показано дальше, проблема врожденности и приобретенности является очень не простой. С одной стороны, можно сказать, что любое поведение, даже связанное с научением, является, в конечном счете, генетически детерминированным. С другой стороны, любое поведение в своем развитии испытывает влияние условий окружающей среды, значит, в широком, смысле является приобретенным.
К.Лоренц говорил, что врожденное поведение – это такое поведение, которое, с одной стороны, имеет генетическую основу, с другой стороны, такое, которое развивается независимо от влияний внешней среды, по строгому генетическому плану. Если первая часть этого определения не вызывает сомнения, она подтверждается многими фактами, то вторая, на которой К.Лоренц акцентировал внимание при характеристике врожденного поведения, в большинстве случаев не является необходимой. Это будет показано в лекции, посвященной развитию поведения.
То, что поведение, а не только отдельные его формы, имеют генетическую основу, подтверждается следующими фактами. Во-первых, некоторые формы внешней активности у близких видов являются гомологичными и в этом отношении они схожи с другими гомологичными (не поведенческими) признаками близкородственных видов. Гомологичными признаками называют такие врожденные признаки организмов, которые являются сходными у организмов разных видов. Например, у уток и гусей есть такие гомологичные внешние признаки, как крылья, определенная форма клюва и т.д. Эти признаки имеют генетическую основу, а не появляются у каждого организма отдельно в результате модификационной изменчивости. Как показал К.Лоренц, у этих же видов птиц есть также гомологичные ритуальные движения (поведенческие признаки), которые очень сходны между собой. Причем различие между ритуальными движениями увеличивается по мере уменьшения степени родства между видами. Во-вторых, некоторые поведенческие признаки подчиняются законам наследственности. Провели такой эксперимент. Взяли однородную группу крыс и протестировали их в лабиринте. В результате были отобраны самые “умные” (быстрее всего справились с задачей) и самые “глупые” крысы. Потом в течение восьми поколений скрещивали “умных” между собой и “глупых” также между собой. Оказалось, что к 8-му поколению эти группы крыс сильно отличались по способности проходить лабиринт. Другими словами, умственные способности крыс передавались из поколения в поколение, следовательно, они имеют врожденную (генетическую) основу.
Таким образом, не вызывает сомнения, что любое поведение имеет генетическую основу. Но одни формы поведения мало изменяются под действием внешних условий (их можно назвать врожденными), а другие претерпевают существенные изменения в результате, например, процессов научения (их можно назвать приобретенными). Понятно, что при этом хотелось бы выделить критерий, по которому можно было бы более или менее точно судить о врожденности поведения. И такой критерий был выдвинут. По современным представлениям этологов врожденным является такое поведение, которое характеризуется законченностью при первом осуществлении. Современное определение инстинкта, может звучать следующим образом:
Инстинкт – это видоспецифическое поведение, которое осуществляется в достаточно полной форме в первый же раз, когда животное определенного возраста и в определенном мотивационном состоянии испытывает действие определенного стимула.
Таким образом, в рассматриваемом аспекте врожденности можно в чистом виде выделить инстинкт, как некий поведенческий акт. Американский исследователь Д.Дьюсбери пишет: “При такой формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное - приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением”. Например, нападение колюшки на предмет с красным низом можно назвать инстинктом в чистом виде. Потому что, даже если колюшку содержать в условиях, когда она не имеет возможности наблюдать за поведением себе подобных, она, достигнув половозреслости, будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красным брюшком. Специфичность данного поведения не может быть объяснена влиянием средовых факторов на его развитие. Конечно, их влияние может привести к тому, что данное поведение не будет осуществляться. Например, можно поставить колюшку в такие условия развития, что у нее нарушиться цветовое зрение (тогда она просто не будет различать цвета) или способность плавать (тогда она не сможет нападать). То есть, при этих средовых влияниях поведение измениться (другими словами, оно станет приобретенным). Но влиянием этих внешних факторов можно объяснить нарушение поведения, но никакими средовыми факторами не объяснить специфичность реакции колюшки в отношении предметов с красным низом, если только не признать, что она понимает то, что такие объекты внешней среды опасны для ее потомства (что маловероятно)”.
2. Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фиксированных действий (КФД).
Этологи давно заметили постоянство движений и поз животных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующие движения настолько характерны для каждого вида, что часто могут быть использованы как таксономические признаки подобно морфологическим особенностям. К.Лоренц назвал эти элементы поведения “комплексами фиксированных действий” (КФД, fixed action patterns). Под КФД нужно понимать такие поведенческие акты, которые характеризуются следующими особенностями.
Во-первых, они являются стереотипными. Другими словами, КФД состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность. К.Лоренц показал, что стереотипией обладают не только простейшие рефлексы (например, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инстинкты). Зная, например, последовательность и характер движений в инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, мы можем с уверенностью сказать, что он будет практически таким же и у другого. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются некоторые различия в исполнении КФД у разных особей. В силу этого Барлоу предложил использовать вместо слова “фиксированные” понятие “модальные”. Это изменение в понятиях подразумевает то, что “комплексы модальных движений” имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большинству других поведенческих признаков.
Во-вторых, КФД – это сложные комплексы движений. Этим они отличаются от простых врожденных рефлексов, которые И.П.Павловым назывались безусловными рефлексами.
В-третьих, КФД проявляются у всех представителей данного вида (или, по крайней мере, у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии).
В-четвертых, определенные элементы КФД могут спонтанно проявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдать у молодых животных вполне различимые фрагменты действий до того, как они будут объединены в характерные для взрослых фиксированные комплексы. Например, птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие бы то ни было перья. Вероятно, нервные сети, необходимые для управления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом происходить объединение отдельных движений в единый КФД. Эти спонтанные проявления элементов КФД можно считать некоей тренировкой, необходимой для правильного развития движений. Но важно то, что эти пробные движения запускаются не внешними факторами, а внутренними, в частности, генетической программой развития организма.
В-пятых, К.Лоренц считал, что научение не может изменять КФД. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают работы Дилгера на попугаях-неразлучниках. У представителей этого рода попугаев встречаются два типа гнездостроительного поведения. Все виды этого рода используют в качестве гнездостроительного материала листья, которые они разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоски к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья, а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два различающихся по этому признаку вида и изучил гнездостроительное поведение гибридов. Некоторые время гибридные птицы, вообще, были неспособны строить гнезда, потому что пытались прибегнуть к, своего рода, компромиссу между двумя способами переноски строительного материала. Они начинали засовывать полоски между взъерошенными перьями, но затем им не удавалось ни избавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце концов, все падало на землю, и процедура начиналась снова. Гибриды добивались успеха только тогда, когда оставляли полоски в клюве после попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тренировки птицы успешно справлялись с переноской только в 41% попыток. Через два года они добивались успеха почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще делали головой движения, предшествовавшие заталкиванию полосок под перья. Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденная предрасположенность к определенному типу переноски строительного материала на долгое время блокирует способность обучения другому типу. Но, несмотря на этот факт, нужно признать, что некоторые стереотипные формы поведения не являются столь устойчивыми и могут быть изменены обучением. Таким образом, свойство устойчивости КФД не является абсолютным, а применимо только к определенным его видам. По-видимому, чем более высокоорганизован данный вид животных, тем более лабильны его КФД. С другой стороны, чем более консервативна с эволюционной точки зрения та или иная форма поведения, тем менее лабильны КФД, входящие в ее состав. Например, КФД полового поведения являются более устойчивыми к изменениям, нежели КФД, составляющие пищедобывательное поведение, особенно входящие в его поисковую фазу. Это связано с тем, что степень устойчивости (стереотипности) внешних факторов, связанных с брачными играми, намного выше, нежели при поисках пищи. Стереотипность внешних условий порождает в эволюции данного вида стереотипность поведения, осуществляющегося в этих условиях.
3. Каждый инстинкт мотивирован энергией специфического действия.
К.Лоренц считал, что каждый инстинкт имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Количество энергии в этом резервуаре постепенно возрастает, пока животное воздерживается от КФД, а при неоднократном повторении КФД уровень энергии снижается. Таким образом, легкость запускания инстинкта зависит от уровня специфической энергии действия в данный момент времени.
По мере накопления этой энергии запуск КФД может достигаться с помощью стимулов, все менее и менее сходных с идеальным знаковым стимулом. В доказательство этого положения К.Лоренц приводил следующий эксперимент, проведенный одним из основателей этологии У.Крэйгом на самце горлицы. Самец в брачный период при виде самки начинает токовать. Крэйг после появления такого поведения убрал самку. Дальнейшее поведение животного К.Лоренц описывал так: “Через несколько дней после исчезновения самки своего вида самец горлицы был готов ухаживать за белой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнорировал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал исполнять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже – перед смотанной в узел тряпкой; и, наконец, через несколько недель одиночества стал адресовать свое токование в пустой угол клетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд”. С точки зрения физиологии, К.Лоренц объяснял это поведение снижением порога раздражимости для данного инстинктивного акта. Он также говорил о том, что аналогичная особенность наблюдается и в поведении человека: “Это явление настолько распространено и закономерно, что народная мудрость уже давно с ним освоилась и облекла в простую форму поговорки: “При нужде черт муху слопает”; Гете выразил ту же закономерность словами Мефистофеля: “С отравой в жилах, ты Елену в любой увидишь непременно”. Так оно и есть! А если ты голубь – то, в конце концов, увидишь ее и в старой пыльной тряпке, и даже в пустом углу собственной тюрьмы”.
Уровень специфической энергии может стать таким высоким, что КФД будет возникать вообще без всякого стимула; это явление получило название “активности вхолостую”. Примером его может описанный выше случай со скворцом, который в отсутствие насекомых совершал движения, характерные для охоты за ними.
Это положение теории инстинктов имеет одно важное следствие. Бихевиоризм утверждал, что поведение животных и человека является по преимуществу реактивным, то есть оно проявляется только в ответ на внешний стимул. К.Лоренц показал, что есть спонтанные реакции, которые проявляются без видимого внешнего стимула. Причем спонтанная активность обусловлена “накоплением” энергии инстинкта, которое происходит при долгом отсутствии разряжающего стимула. Отсюда К.Лоренц сделал следующий вывод: “В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, которое … лишено возможности разрядиться, приводит животное в состояние общего беспокойства и вынуждает его к поискам разряжающего стимула”. Следовательно, животное толкает что-либо делать внутренняя сила, энергия инстинкта. Внешние стимулы только ориентируют или запускают эту активность. У Лоренца, другими словами, акцент делался на том, что главной движущей силой поведения является именно внутренняя составляющая, а не внешняя. У бихевиористов делается акцент на внешнюю среду, организм же, по сути, является пассивным началом. Об этом различии во взгляде бихевиористов и этологов на степень активности животного организма французский исследователь поведения Р.Шовен образно высказался так: “Главной концепцией, лежащей в основе теорий объективистов (этологов), служит представление об организме как о “горячем коне”, стремящемся растратить запас своей энергии, но для этого ему нужно преодолеть различные внутренние барьеры, которые исчезают при действии вполне определенных раздражителей. Если это произойдет слишком поздно, то избыток энергии может разрядиться в “холостой активности”. Для “рефлексологов (бихевиористов) … организм всего лишь “ленивый осел”, реагирующий только на “палочные удары” раздражителей и сразу же перестающий действовать, если их прекратить”.
4. Инстинкты запускаются сигнальными стимулами.
КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами, которые были названы этологами сигнальными стимулами. Также их называют знаковыми стимулами, ключевыми раздражителями или релизерами.
Главной особенностью сигнальных стимулов является то, что они, как правило, составляют только какую-то часть общей структуры стимула, часто очень простую. Например, для самца колюшки, как уже говорилось, сигнальным стимулом для запуска агрессивного поведения, связанного с реакцией нападения, является красный цвет в нижней части объекта-раздражителя. Это было установлено, благодаря экспериментам Н.Тинберегена, которые были связаны с применением моделей – искусственных объектов, обладающих характерными признаками естественных стимулов, на которые вызывается КФД. Оказалось, что даже очень грубые модели, нижняя поверхность которых окрашена в красный цвет, более эффективны для запуска агрессивного поведения колюшки, нежели близкая к естественной однотонная модель. Другими словами, именно определенный цвет в определенном месте объекта, а не форма или другие более сложные признаки являются сигнальным стимулом для соответствующего поведения самца колюшки.
5. Сигнальный стимул запускает КФД благодаря действию врожденного пускового механизма (ВПМ).
ВПМ – это механизм, благодаря которому снимается торможение с активированного в данный момент КФД в результате воздействия на этот механизм сигнального стимула.
Этологи считали, что осуществление активированного КФД подавляется процессами активного торможения, исходящими из нервной системы. Предполагалось, что ВПМ – это некая специфическая структура в головном мозге, которая может снять это торможение. ВПМ как бы сдерживает накопившуюся в данном инстинкте энергию и начинает работать только тогда, когда “опознает” специфический знаковый стимул. Таким образом, каждому инстинкту соответствует свой специфический ВПМ. С другой стороны, каждому ВПМ соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Причем специфический сигнальный стимул подходит к своему специфическому ВПМ как ключ к замку. Но при всем этом надо знать, что выбор поведения определяется не сигнальным раздражителем, воздействующим на ВПМ, а активированным в данный моментом инстинктом. Именно он определяет, какая часть внешней информации будет блокирована, а какая сможет пройти, чтобы, в конце концов, стимулировать главный моторный центр данной реакции.
6. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели.
Инстинкты – это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это уже было показано на примере поведения роющей осы, которая 40 раз подряд демонстрировала бесполезные заползания в норку.
Изложенные шесть положений отражают, с нашей точки зрения, наиболее важные стороны теории инстинктов, которая была разработана этологами-классиками Н.Тинбергеном и К.Лоренцом. Наиболее слабым звеном этой теории является, по-видимому, крайняя позиция, которую занимал К.Лоренц в отношении проблемы “врожденное-приобретенное”. Именно она вызвала многочисленные критические замечания, которые были высказаны не только сторонниками бихевиоризма, но и некоторыми этологами, в частности, Р.Хайндом, Н.Тинбергеном и др. В следующей лекции будут рассмотрены некоторые аспекты развития поведения в онтогенезе животных, где упомянутая проблема будет проанализирована более подробно.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему