Современные взгляды на импринтинг.

Большинство современных взглядов на импринтинг связаны с работами американского исследователя Бейтсона.

Какие объекты могут быть запечатлены?

Первый аспект этого вопроса – что в принципе может быть запечатлено? К.Лоренц утверждал, что заимпринтирован может быть любой движущийся предмет. В доказательство он приводит эксперименты, в которых матерью для вылупившихся цыплят становились футбольный мяч, картонная коробка, собака, человек и т.д. К.Лоренц в основном работал с гусятами и цыплятами. Дальнейшие эксперименты показали, что диапазон возможностей запечатления у других видов животных не столь широк, как у этих видов птиц. Так воронята не будут следовать за человеком. Они, как оказалось, могут запечатлеть только такой объект, который способен, во-первых, летать, а, во-вторых, иметь черный цвет. Таким образом, спектр объектов, которые могут  быть запечатлены, сильно варьирует у разных видов животных и зависит от их врожденных особенностей.

Второй аспект - от чего зависит эффективность запечатления? Во-первых, как показал Бейтсон, до известной степени стимул  тем эффективнее, чем больше он  привлекает внимание животного. Например, запечатление бывает значительно сильнее, когда используется модель, разрисованная в полоску, по сравнению с моделью, выкрашенной белой краской. Но, с другой стороны, слишком бросающийся в глаза предмет, наоборот, может вызвать реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, но убегают, когда человек двигается слишком энергично. Во-вторых, у некоторых видов животных есть особые врожденные предпочтения. Например, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами, а утята - за желто-зелеными. В-третьих, как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем больше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты.

Кроме того, было обнаружено, что движение объекта запечатления не обязательно. Неподвижный объект тоже может привлекать молодых птиц при условии, что он контрастирует с фоном.

Чувствительный период для запечатления.

Первый аспект этой проблемы связан со сроками запечатления. На основании своих экспериментов Лоренц сделал категорический вывод о том, что запечатление возможно в строго определенный период развития животного, который он назвал критическим периодом. Причем этот период строго регламентирован генетической программой развития и у разных видов животных может приходиться на разные сроки. Например, Хессом было показано, что у утят импринтинг особенно эффективен в период от 13 до 16 часов жизни. Концепция критического периода вызвала много споров. Оказалось, что этот период может значительно варьировать, например, под влиянием жизненного опыта. Например, цыплята, которые выращивались в группе, прекращали следовать за движущимся объектом уже через три недели после вылупления, тогда как у цыплят, выросших в изоляции, “реакция следования” проявлялась намного дольше. Считается, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга. Сейчас в научной литературе “критические периоды”, о которых говорил К.Лоренц, предпочитают называть “чувствительными периодами”.

Чувствительный период - это ограниченный период максимальной готовности к импринтингу, сроки которого не являются жестко фиксированными, а зависят не только от генетической программы развития, но и от влияния окружающей среды.

Было высказано предположение, что чувствительный период заканчивается  с наступлением так называемого периода страха, когда молодое животное становится очень боязливым и проявляет признаки страха при встрече с любыми незнакомыми объектами. Р.Хайнд считает, что именно развитие у животного реакций страха тормозит запечатление.

Второй аспект: для различных систем поведения временные характеристики чувствительных периодов могут отличаться. Например, для утят чувствительные периоды для зрительного и слухового запечатления матери не совпадают во времени. Некоторые исследователи предполагают, что указанная особенность является общей закономерностью формирования систем поведения не только у животных организмов, но и у человека. Так известно, что у ребенка наиболее благоприятный период для овладения родным языком соответствует возрасту от полутора до 3-х лет, а для овладения иностранным языком подходит возраст от 3-х до 5-ти лет. Другими словами, вероятно, для каждой из форм поведения (для полового, родительского, сыновнего и других) существует свой собственный чувствительный период, в который эта система наиболее подвержена модификации со стороны внешних условий и в который происходит наиболее быстрое созревание механизмов, необходимых для реакций, осуществляемых этой системой поведения. Бейтсон, учитывая эти рассуждения, построил следующую интересную модель развития поведения. Он проводит образную аналогию между процессом развития организма и односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде на определенной стадии развития организма. Как только окна открываются, пассажиры имеют возможность знакомиться с окружающим их миром. Окна затем могут снова закрываться или оставаться открытыми.  Пассажиры изменяются не только под влиянием увиденного, но и согласно своим внутренним законам развития.

Долговременный аспект импринтинга.

Кроме кратковременного влияния на поведение, например, на характер привязанности к определенному предмету, импринтинг может иметь и долговременное влияние, в частности, на социальное, половое и родительское поведение взрослого животного.

Социальный аспект долговременного импринтинга. Было показано, что ранний опыт животного может сильно повлиять на его социальное поведение. Например, если кур выращивать в изоляции, а потом поместить их в вольер вместе с курами и мышами, то они не отдают предпочтения своим сородичам. Существует предположение, что стадный инстинкт (то есть стремление животных держаться вместе, собираться в стада, в группы) является следствием долговременного импринтинга.

Половой аспект долговременного импринтинга. Как установил еще К.Лоренц, у птиц импринтинг может оказывать серьезное влияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтение определенных половых партнеров. Например, если белых голубят воспитывают черные родители (приемные), а черных, наоборот, белые голуби, то, достигнув половозрелого состояния, они предпочитают спариваться с птицами, которые имеют окраску приемных родителей, а не своих собственных. Это явление часто называют внутривидовым половым импринтингом. Кроме внутривидового существует и межвидовой половой импринтинг, при котором половая привязанность проявляется по отношению к тем животным, которые принадлежат к виду приемных родителей. Такие работы были проделаны с различными представителями утиных, куриных и воробьиных. Особую категорию составляют случаи, в которых объектом запечатления служил человек. В настоящее время половой импринтинг на человека описан у 25 видов птиц. Но, несмотря на все эти факты, надо сказать, что половое запечатление легче всего возникает по отношению к особям своего вида, труднее к особям сходных видов, еще труднее к особям, сильно отличающихся видов.

Наконец, чувствительные периоды для полового импринтинга, по-видимому, менее жестко ограничены во времени и часто приходятся на несколько более поздний период жизни, чем чувствительный период для запечатления родителя (кратковременный импринтинг).