Понятие о жизненном цикле, чередование полового и бесполого поколений, смена ядерных фаз.

 Жизненный цикл -  тип развития одного поколения организма данного вида от его возникновения в результате деления родительской клетки (прокариоты и простейшие) или слияния гамет (эукариоты) до его смерти. Относительно количества наборов хромосом (плоидности) организма разделяют следующие типы жизненных циклов:

•        организм в течении всего цикла имеет одинарный набор хромосом (n,гаплоид);

•        организм после образования зиготы (2n) проходит через мейоз и большую часть жизненного цикла гаплоиден;

•        организм большую часть жизненного цикла является диплоидным (2n) или полиплоидным (например, 4n), только гаметы гаплоидны (n).

Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое. И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную   фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы. У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное, Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу. Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе. У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение. У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы. У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы. У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом. Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым. Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем. Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения. У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток — это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток — зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

У растений под Ч. п. обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз.

Типичное Ч. п. характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт наз. также спорофитом), а гаплонт - гаметангии, в которых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз. также гаметофитом), спорофит развивается из зиготы, а гаметофит - из споры. У одних растений (например, у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у др. доминирует либо гаметофит (некоторые бурые водоросли, например кутлерия, все мохообразные), либо спорофит (некоторые бурые водоросли, например ламинария, все папоротникообразные и семенные растения). У многих зелёных и, возможно, некоторых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически, а у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей (как и у огромного большинства животных) гаплоидны только гаметы. У этих растений фактически Ч. п. нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Спорофиты мохообразных, т. н. спорогонии, развиваются на гаметофитах. Гаметофиты папоротникообразных (заростки) существуют самостоятельно, а семенных растений - развиваются на спорофитах. Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых. Так, у покрытосеменных мужской заросток - пыльцевое зерно, женский - зародышевый мешок.