Гинецей (gynoeceum). Гинецеем называют совокупность плодолистиков, производящих семязачатки.
Пестик, или плодник,— закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное вследствие срастания одной или нескольких карпелей (мегаспорофиллов). Пестик состоит из завязи - вместилища семязачатков и развивающихся из них семян, столбика (одного или нескольких) и рыльца, где улавливается и прорастает пыльца. Иногда столбик отсутствует, тогда рыльца сидят непосредственно на завязи (сидячие рыльца, например у мака). Гинецей - наиболее сложно устроенная часть цветка. Строение гинецея, его архитектоника, указывает на уровень филогенетического развития данной группы растений и имеет значение важнейшего признака для систематики. В самом деле в гинецее более четко, чем в андроцее, тем более в околоцветнике, видны изменения, свершившиеся в ходе эволюции, например, от спирального к мутовчатому расположению его компонентов. Основной структурной единицей (компонентом) гинецея является карпель.
В настоящее время существует следующая классификация гинецеев: а) простой, или одночленный, гинецей состоит из одного пестика и б) сложный, или соответственно дву- многочленный, гинецей состоит из двух или многих пестиков.
Сложные гинецеи не представляют трудностей ни для распознавания, ни для классификации. Здесь каждая карпель формирует отдельный пестик. Такой гинецей обычно называют апокарпным. Сложный гинецей всегда апокарпный. Здесь основные компоненты - карпели между собой не срастаются. Апокарпный гинецей свойствен лишь немногим семействам: Магнолиевым, Лютиковым и др.
Простой гинецей встречается очень широко. Его изучение и классификация более трудны. Необходимо различать две группы (формы) простых гинецеев. Первая, когда гинецей- формируется лишь одной карпелью (плодолистиком). Такой гинецей тоже называют апокарпным. Наиболее широко он представлен у видов семейства Бобовых — Fabaceae (горох, фасоль и др.). Вторую группу простых гинецеев называют ценокарпной (или синкарпной).
А Б В Г
Рис. 2 - Общий вид простого (А, Б, В) и сложного (Г) гинецея. А - махорки; Б - ивы; В - мака; Г- сусака: 1 - завязь, 2 - столбик, 3 - рыльце
В отличие от первой здесь пестик формируется не из одной карпели, а из двух или нескольких сросшихся между собой.
В зависимости от способа срастания плодолистиков, а также от числа гнезд завязи ценокарпный гинецей подразделяют на следующие три типа.
Синкарпный — когда замкнутые карпели срастаются между собой боковыми поверхностями. Завязь в этом случае имеет сложные перегородки; число гнезд в завязи равно числу карпелей, ее слагающих.
Паракарпный гинецей имеет одногнездную завязь, образованную вследствие срастания плодолистиков своими краями (ива, крыжовник).
Лизикарпный гинецей также имеет одногнездную завязь, но развивающуюся из синкарпного гинецея путем растворения перегородок внутри завязи. При этом в центре завязи сохраняется ось, образованная остатками краев плодолистиков (кермек, первоцвет).
При исследовании синкарпного гинецея важно установить, из какого числа плодолистиков он состоит. Можно с уверенностью сказать, что пестик состоит из стольких плодолистиков, сколько имеет отдельных столбиков, сколько лопастей несет рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. Следует, однако, иметь в виду, что один отдельно взятый признак не всегда указывает точно на число плодолистиков, слагающих пестик. Поэтому для точного определения числа плодолистиков нужно учитывать всю совокупность перечисленных признаков. В случае апокарпного гинецея его компоненты — плодолистики (мегаспорофиллы) могут располагаться или по спирали, или мутовками. Спирально расположенные плодолистики, как правило, встречаются у видов примитивных семейств: Магнолиевых, Аноновых, Лютиковых, Розанных, и др. Интересно отметить, что у Аноновых.на-пример, апокарпный спирально расположенный гинецей в плодах становится синкарпным. Это отражает общую линию эволюции гинецея от апокарпного к синкарпному, от многочленного к одночленному.
После дискуссии, особенно обстоятельной в середине текущего столетия, вновь подтвердилось классическое представление о гомологии карпели (плодолистика) и листа. Противная сторона утверждала осевое их происхождение, т. е. от цветоложа.
Различают также завязи верхние и нижние в зависимости от положения их по отношению к другим частям цветка. Верхняя завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе из образуется только плодолистиками.
Рис. 3 - Продольные разрезы цветков с верхней (А, Б) и нижней (В) завязью. А - лимона; Б - спиреи; В - груши: 1 - цветоложе, 2 - чашелистики, 3 - лепестки, 4 - тычинки, 5 - пестик, 6 -завязь, сросшаяся с цветоложем.
Такую завязь можно легко отпрепарировать иглой (лютик, спирея, горох).
Цветки с верхней завязью — обычно подпестичные цветки, поскольку тычинки и другие части располагаются ниже пестика (гинецея). В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка: цветоложе, основания чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается (яблоня, огурец). Поэтому отпрепарировать иглой нижнюю завязь не представляется возможным.
Цветки с нижней завязью - обычно надпестичные цветки. Выделяют еще группу цветков с полунижней завязью. В этом случае нижняя ее часть срастается с цветоложем или другими частями цветка. Такая (полунижняя) завязь наблюдается у жимолости, камнеломок, бузины и др. В последнем случае нижняя, т. е. сросшаяся с цветоложем, часть завязи лежит ниже уровня прикрепления тычинок, а верхняя свободная часть завязи располагается выше уровня прикрепления тычинок.
Завязи бывают одногнездйыми, двугнездными и многогнездными в зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд. Если гнезда так или иначе сообщаются между собой, как у мака, завязь считают одногнездной.
Различают два типа перегородок: настоящие, или «истинные», образованные в результате срастания боковых поверхностей двух плодолистиков (лилия), и ложные перегородки, представляющие собой выросты тканей внутренней стенки завязи. Настоящие гнезда легко отличить от ложных, так как в ложных гнездах семязачатков нет.
Плацентация. Семязачатки могут располагаться почти по всей внутренней поверхности (ламинальная плацентация) плодолистика. Стерильными бывают лишь небольшие участки. Однако размещение семязачатков у разных природных групп (роды, семейства) строго постоянно.
Способ расположения семязачатков подчинен определенным закономерностям, которые отражают степень развития (морфологическую эволюцию) завязи.
Рис. 4 - Типы завязей и расположение семязачатков. А - апокарпная с ламинально-латеральным расположением семязачатков у Кувшинковых, Сусаковых и др.; Б -апокарпная с угловым расположением семязачатков у Лютиковых; В - синкарпная с угловым расположением семязачатков у Лилейных; Г-паракарпная с париетальным (постенным) расположением семязачатков у Камнеломковых; Д - лизикарпная со свободным центральным (колончатым) расположением семязачатков у Гвоздичных: 1 - стенка завязи, 2 - гнездо завязи, 3 - семязачаток, 4 - проводящий пучок.
Плацентацией называют способ размещения семязачатков на плодолистике, т. е. в завязи пестика. В местах расположения семязачатков, как правило, образуются более менее заметные выросты. Их называют плацентами, или семяносцами. У примитивных групп растений плацента выражена слабо или вовсе не выражена. К таковым относят семейства Нимфейные, Сусаковые и др. У видов названных семейств и близких к ним явно выражена ламинальная плацентация. Поэтому ее принимают за исходный тип. Более эволюционно продвинутым типом является субмаргинальная плацентация, когда семязачатки локализованы более определенно, а именно — рядами вблизи краев плодолистика (семейство Винтеровых и др). Число семязачатков, их местоположение на карпели является одним из надежных показателей уровня развития гинецея. Ход эволюции свершался, во всяком случае в рамках крупных таксонов, ранга семейства, от многочисленных семязачатков до немногих. У высокоорганизованных родов редукция может доходить до одного-двух семязачатков. Так, в рамках семейства Нимфейных карпели лотоса орехоносного содержат лишь один семязачаток. Последовательный ход редукции числа семязачатков легко наблюдать у целого ряда родовых групп примитивных семейств, особенно у Лютиковых.
Различают следующие способы заложения и развития семяносцев (плацент) и семязачатков.
1. Постенный, или париетальный, - плаценты закладываются на внутренней стенке завязи в тех местах, где срастаются края плодолистиков апокарпного гинецея.
2. Осевой (центральноугловой) - плаценты закладываются на
внутренних углах завязи синкарпного гинецея.
3. Свободный центральный (колончатый) - плаценты располагаются
на колонке, которая находится в центре завязи лизикарпного гинецея.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему