Эволюция организмов есть непрерывная замена одних генотипов другими. Эта смена происходит в популяции путем изменения численного соотношения качественно различающихся генотипов. Изменение соотношения генотипов составляет сущность динамики генетической структуры популяции. Генетическая изменчивость популяции складывается из мутационной и комбинативной изменчивости.
Любая популяция может менять генетическую структуру под воздействием внешних и внутренних факторов, следовательно, популяция обладает генетической пластичностью. Вместе с тем популяция способна сохранять структуру в ряде поколений или на протяжении разных временных отрезков, что сопровождается формированием ее генетического гомеостаза, то есть постоянства.
Противоречивость этих двух свойств популяции обеспечивает ее генетическую динамику, на фоне которой формируется приспособленность особей, образующих популяцию, к меняющимся условиям среды и внутренних и внешних факторов.
Равновесие генотипов в популяции, основанное на сохранении относительных частот генов, изменяется под влиянием ряда постоянно действующих факторов, способных изменять генетическую структуру популяции, к которым относятся:
1) мутационный процесс (генный и хромосомный),
2) действие отбора (естественного и искусственного),
3) миграции особей из популяции или в нее,
4) изменение численности популяции,
5) избирательность спаривания и оплодотворения и ряд других факторов.
Действие каждого из этих факторов оказывает специфическое влияние на частоту аллелей и генотипов.
Действие одного или нескольких из указанных факторов вызывает изменение генетической структуры и определяет эволюционный процесс в природных популяциях и микроэволюционный процесс в популяциях животных, разводимых человеком. Их называют факторами эволюции. Действие каждого из них или совокупность факторов вызывает различную степень изменения генетической структуры популяции.
Особи различаются по жизнеспособности и плодовитости, а значит, дают различное число потомков. Вклад в численность последующего поколения называется приспособленностью особи или иногда адаптивной, или селективной, ценностью. Если различия в приспособленности каким-либо образом связаны с присутствием или отсутствием в генотипе особи некоторого гена, то такой ген находится под воздействием отбора.
Отбором называют процесс переживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособляемость к условиям среды в течение индивидуальной жизни и которые вследствие этого оставляют наибольшее число потомков.
Когда ген подвержен отбору, его частота у потомков будет иной, чем у родителей, потому что гены родителей доходят до следующего поколения неодинаково. Тем самым отбор вызывает изменение частоты гена, а, следовательно, и частоты генотипа.
Описать изменения частоты гена, происходящие вследствие отбора, сложнее, чем изменения, происходящие в результате мутирования, поскольку различия в приспособленности, дающие начало отбору, являются свойством фенотипа. Следовательно, необходимо учитывать степень доминирования, проявляемую данным геном. Например, в проявлении признака большинство мутантных генов полностью рецессивно по отношению к дикому типу, но это не означает, что гетерозигота будет непременно иметь ту же приспособленность, что и гомозигота дикого типа. Смысл различных степеней доминирования объясняется на рисунке 1.
Рис. 1 - Степени доминирования по приспособленности.
Отбор, действующий против рассматриваемого гена, удобнее всего представлять в виде избирательной элиминации тех или иных генотипов, несущих этот ген. Такой отбор может проявляться в снижении жизнеспособности или в пониженной плодовитости в широком смысле слова, то есть включая способность к спариванию, или же в том и другом. В жизненном цикле особи отбор вначале «оценивает» жизнеспособность, а потом плодовитость.
Таким образом, частота гена изменяется от стадии зиготы родительского поколения до стадии зиготы поколения потомков. На стадии зиготы частоты генов нельзя наблюдать, поэтому имеются практические трудности в установлении силы отбора из наблюдаемых изменений частоты гена.
Интенсивность отбора выражается коэффициентом отбора s, который соответствует относительному уменьшению вклада гамет со стороны данного генотипа по сравнению с некоторым стандартным генотипом — обычно с самым предпочтительным. Вклад наиболее предпочтительного генотипа принимается за единицу, и тогда вклад генотипа, против которого направлен отбор, будет 1— s. Это выражает приспособленность одного генотипа относительно другого.
Положим, например, что коэффициент отбора s = 0,l; приспособленность будет тогда 0,9, что означает, что на каждые 100 зигот, производимых предпочтительным генотипом, приходится всего 90, производимых генотипом, против которого направлен отбор.
Приспособленность генотипа по любому данному локусу не обязательно одинакова у всех особей. Она зависит от характера среды, в которой живет та или иная особь, а также от генов остальных локусов генотипа. Когда мы приписываем генотипу определенную приспособленность, подразумевается средняя приспособленность этого генотипа в целой популяции.
Изменение генетической структуры популяций происходит вследствие естественного и искусственного отбора, в результате действия которых изменяются частоты аллелей и генотипов и происходит нарушение генного равновесия. Влияние отбора отмечают на разных этапах онтогенеза в стадии гамет, зигот, на разных стадиях роста и развития, у половозрелых особей.
В принципе оба типа отбора не различаются, но каждый из них имеет свои важные особенности.
Прежде всего, искусственный отбор производится человеком с целью создания пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов для повышения производительных сил общества, а естественный отбор осуществляется в естественных, природных условиях жизни организмов под влиянием факторов среды.
Другим различием между этими двумя типами отбора является то, что человек, опираясь на знание законов наследственности и изменчивости, может отобрать нужные ему формы в более короткий срок и обеспечить больший коэффициент их размножения, чем это происходит в природе. При искусственном отборе человек, во-первых, ограничивает случайное сочетание всех возможных генотипов, которое здесь он чаще всего заменяет подбором родительских пар с нужными генотипами, и, во-вторых, он может искусственно увеличивать мутационную изменчивость.
Естественный отбор обусловлен влиянием разнообразных факторов внешней среды на отдельные организмы и на всю популяцию. Искусственный отбор осуществляет человек, изменяя условия кормления и содержания, устраняя нежелательных особей или вводя в популяцию необходимых в селекции индивидуумов.
Главное влияние естественного отбора на популяцию выражается в том, что он способствует повышению приспособленности организмов к различным условиям жизни.
Роль естественного отбора в формировании приспособленности и эволюции видов была показана в исследованиях Ч. Дарвина. Организмы, составляющие популяцию, отличаются между собой по наследственным свойствам, и реакция их на условии среды различна. Естественный отбор, поддерживая одни генотипы и устраняя другие, приводит к разнообразию организмов в популяции.
Количественной мерой интенсивности воздействия естественного отбора на популяцию служит приспособленность организмов, иногда называемая селективным или адаптивным действием отбора. Показателем приспособленности является уровень интенсивности размножения и выживания особей определенного генотипа. Приспособленность, сопровождающуюся высоким уровнем воспроизводства, принимают за единицу, а с меньшими уровнями — выражают в долях единицы. Чем выше приспособленность у особей данного генотипа, тем выше частота распространения генотипа в популяции.
Компонентами приспособленности являются показатели выживаемости, плодовитости, скорости развития, эффективности спаривания, продолжительности репродуктивного возраста. Естественный отбор оценивает общую суммарную приспособленность, в которую входят перечисленные компоненты.
Естественный отбор затрагивает жизненно важные признаки особей в природных популяциях.
При разведении домашних животных на структуру популяции влияет искусственный отбор, особенно на те признаки, которые имеют ведущее значение для человека (продуктивность, воспроизводительная функция, выживаемость), но иногда в селекционной практике главными могут быть морфологические признаки, имеющие декоративное значение при разведении домашних животных.
Действие отбора на популяцию многообразно. Интенсивность отбора и его направление в пользу или против какого-либо аллеля служит эффективным приемом влияния на генетическую структуру популяции. Отбор может изменять частоту аллеля и даже устранять его из популяции. Действие отбора может способствовать сохранению в популяции особей с определенными аллелями и генотипами (то есть отбор в пользу аллеля) или, наоборот, вызывать их устранение (отбор против аллеля).
На эффект отбора влияет состояние аллеля и генотипа, то есть предварительно необходимо выяснить их летальность, приспособительную ценность, тип действия (доминантный, рецессивный или кодоминантный), полную или частичную пенетрантность и экспрессивность.
Борьба за существование выглядит как «соревнование» между организмами за передачу наследственных свойств потомкам. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет возрастать быстрее, чем мутаций, менее полезных.
Очевидно также, что концентрация генов определяется еще и численностью популяции. В малых популяциях увеличивается вероятность встречи гамет с одинаковыми аллелями того или иного гена, что приводит к повышению частоты возникновения гомозиготных форм, и отбор скорее начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но одновременно с этим в ограниченной популяции увеличивается момент случайности в накоплении отдельных генотипов. При сокращении численности популяции по каким-то случайно сложившимся обстоятельствам в ней могут сохраняться одни мутантные гены, а другие также случайно элиминируются. При последующем увеличении численности популяции частота этих случайно сохранившихся генов может довольно быстро возрасти. Это явление называют генетическим дрифтом.
Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. Доминантные мутации так же, как и рецессивные, могут быть летальными, полулетальными, определять полную или частичную стерильность, вызывать различные морфологические изменения и физиологическую (биохимическую) недостаточность. Они могут быть с полной или частичной проявляемостью (пенетрантностью) и различной экспрессивностью. Ясно, что организмы, несущие летальные доминантные гены или гены стерильности с полным проявлением, устраняются отбором в первом же поколении. Все другие доминантные гены, лишь снижающие жизнеспособность или сокращающие плодовитость, и даже летальные гены, но с неполной пенетрантностью, могут сохраняться в популяции некоторое время и лишь постепенно элиминируются в ряду поколений.
Однако полной элиминации этих генов будет противодействовать процесс мутирования — повторного возникновения тех же мутаций. В случае, когда доминантные гены имеют приспособительную ценность, они подхватываются отбором, и их частота в популяции быстро возрастает. Иначе говоря, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.
Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном, состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отношении рецессивные гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди — Вайнберга. Напомним, что число рецессивных гомозигот в популяции составляет (1 — q)2 в то время как число гетерозигот составляет 2q (1— q). И чем больше будут устраняться отбором из популяции гомозиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, которые явятся поставщиками рецессивных аллелей в последующих поколениях. Следовательно, отбор рецессивных генов оказывается менее эффективным, чем доминантных.
Таким образом, в основе селекции растений и животных лежит отбор, понимаемый в широком смысле слова, включающий и отбор комбинаций при скрещивании. Отбор лежит и в основе эволюции диких видов растений и животных.
Механизм действия отбора заключается в изменении концентраций генов в популяции. Скорость этого процесса определяется коэффициентом селекции, который характеризует величину преимущества в размножении особей с тем или иным изменением генотипа, уклоненного от среднего генотипа.
Если адаптивная ценность аллелей не равна, то будет происходить перестройка популяции. При этом адаптивная ценность колеблется от 1 до 0 (летальные аллели).
Действие отбора может сдвинуть распределение генотипов и привести к полной перестройке популяции, когда через определенное число поколений в ней не будет генотипов, сходных с генотипами особей исходной популяции. При этом скорость селекции на увеличение концентрации доминантных и рецессивных аллелей неодинакова. При отборе, направленном на увеличение частоты доминантного гена, на первых этапах селекции скорость увеличения концентрации большая, а затем она замедляется.
Отбор же, направленный на увеличение рецессивных гомозигот, при низкой частоте идет медленно, а затем возрастает.
В селекции животных та и другая формы отбора могут иметь место, и эту теоретическую закономерность следует учитывать в практике племенного дела.
При отсутствии доминирования эта скорость более равномерна. Этот случай относится к селекции большинства ценных признаков молочного скота (удой, вес, содержание жира и др.).
В селекции животных одним из важных является отбор, направленный на очищение популяции от летальных и полулетальных рецессивных генов. Как показывает практика, рецессивные вредные мутации в скотоводстве имеют большее распространение, чем доминантные. Поэтому селекция, направленная на уменьшение частоты рецессивного гена, будет более сложной.
Так, по данным Н.П. Дубинина, при первоначальной концентрации в популяции рецессивного гена а (деталь), равной 0,5, выбраковка гомозигот в течение трех поколений снизит концентрацию гена до 0,2, а отбор в течение девяти поколений - до 0,091; соответственно концентрация гетерозигот в популяции снизится с 50 до 32%, а затем до 16,53%. Но даже после отбора в течение 99 поколений гомозиготных особей в популяции все еще будет 1,96%. Дубинин считает, что очищение популяций от рецессивных мутаций - это длительный и сложный процесс даже при больших коэффициентах отбора.
Разумеется, при проведении этой работы на сельскохозяйственных животных процесс очищения популяции может быть ускорен путем скрещивания проверяемых производителей с контрольными гетерозиготными особями или спаривания их с дочерьми.
В некоторых случаях, однако, соотношение отбора и мутационного процесса приобретает другой вид. Возможен такой вариант, когда гомозиготы (аа) имеют меньшую жизненность или летальность, а гетерозиготы (Аа) превосходят по жизнеспособности даже доминантную гомозиготную форму (АА). Эта форма отбора называется балансированной селекцией.
Вообще вопрос о взаимоотношении доминантного и рецессивного генов в гетерозиготе Аа в настоящее время изучается очень интенсивно. Установлено, что, кроме случаев полного доминирования, когда в фенотипе гетерозиготного организма проявляется только действие гена А, имеет место и неполное доминирование, то есть когда в определенной мере проявляется и действие гена «а» и, следовательно, фенотипы АА и Аа имеют различия.
Примером неполного доминирования служит признак карликовости у герефордской и других специализированных мясных пород. У гетерозиготных по гену карликовости животных наблюдаются некоторые признаки, свойственные гомозиготным рецессивным формам (укорочение конечностей, сбитость туловища и др.).
Кроме того, многими исследователями отмечено, что при определенных условиях гетерозиготные формы Аа превосходят по жизнеспособности и другим качествам гомозигот АА и аа (сверхдоминантность). В этих условиях процессы преобразования популяции приобретают более сложную форму.
В случае полудоминантности эти гены быстрее элиминируются, чем обычные рецессивные, «а». В случае сверхдоминантности балансированный отбор увеличивает частоту рецессивных генов. При этом идет процесс элиминации гена «а» в рецессиве и положительный отбор в гетерозиготе.
По данным В. Уоллеса (1962), действие летальных мутаций и их проявление в генотипе меняются в процессе жизни популяции. На первых этапах их появления они оказывают в гетерозиготном состоянии отрицательное действие, затем становятся под влиянием процессов отбора полностью рецессивными, а потом приобретают сверхдоминантность, то есть проявляют гетерозисный эффект. Таким образом, в процессе эволюции изменяется содержание «генетического груза».
Значение «генетического груза» резко возрастает при изменении среды обитания популяции. Отбор в этих условиях использует «генетический груз» для увеличения приспособительных способностей популяции.
Характеризуя этот универсальный процесс эволюции, Н.П. Дубинин считает, что этот отбор поднимает уровень концентрации мутаций до высоты, обеспечивающей жизнь популяции в новых условиях. Доминировавший до этого в популяции нормальный аллель подвергается угнетению и переходит в категорию «генетического груза». А мутация, ранее составлявшая элемент «генетического груза», ставится в ряд приспособительных свойств генотипа популяций.
При этом лучшее проявление всего генетического разнообразия происходит в условиях умеренного отбора (имеется в виду естественный отбор). В данном случае более полно вскрывается генетический резерв популяции. Полному вскрытию его способствуют также благоприятные условия существования.
И.И. Шмальгаузен утверждал, что при ослаблении интенсивности естественного отбора в благоприятных условиях существования элиминация некоторых мутаций прекращается (или ослабевает), и это способствует выявлению множества «нейтральных» мутаций и их комбинаций, переходу их в гомозиготное состояние, появлению новых мутаций и мутабильных линий.
Указанные условия полностью соответствуют условиям существования популяций животных культурных пород. Факт большей изменчивости подтверждается многочисленными примерами.
Известно, что наибольшую изменчивость имеют животные культурных пород, а у примитивных пород она значительно меньше. Выдающийся зоотехник Г. Натузиус писал, что понятие породы вообще не включает в себя понятия неизменности. Г. Зеттегаст также придерживался аналогичных взглядов, говоря, что податливые породы скотозаводчик легко приноравливает к своим целям. Об этом же писал в работе «Проблема овладения процессом эволюции домашних животных» известный российский ученый Д.А. Кисловский.
Таким образом, взгляды генетиков-теоретиков и специалистов племенного дела по этому вопросу полностью совпадают.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему