Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование для получения гибридных семян.  

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС возникла в ходе эволюции цветковых и проявляется обычно в популяциях растений спонтанно. Она обусловливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития.

У многих видов, наиболее четко это показано для кукурузы, признак ЦМС, или стерилизующие свойства цитоплазмы, закодирован в митохондриальном геноме, а у некоторых видов растений ЦМС связывают с геномом пластид. Этот вопрос еще не совсем ясен, поскольку некоторые исследователи полагают, что ЦМС обусловлена вирусной природой.

В настоящее время это явление обнаружено у сотен видов растений и используется в связи с гетерозисом для получения гибридных семян первого поколения по принципу восстановления. Отцовская линия, как правило, несет доминантные гены и при массовой гибридизации восстанавливает фертильность в потомстве. Таким образом, высевая гибридные семена, можно получить гетерозисное потомство и фертильные семена, дающие высокий урожай растения.

Наиболее четко этот признак изучен у кукурузы, где, имея источник стерильности — стерильную линию, можно путем обратных насыщающих скрещиваний перевести любую женскую линию на стерильную основу, т. е. сделать ее стерильной. Генетические условия получения стерильной линии — наличие рецессивных мутантных генов rf, rf2 в гомозиготном состоянии и соединение их в зиготе со стерилизующей цитоплазмой. Растения такого типа образуют абортивную пыльцу, в то время как их семяпочки совершенно нормальны и фертильны.

Изучение цитологии мужской стерильности у различных культурных растений показало, что процесс стерилизации пыльцевых зерен в пыльнике происходит несинхронно. Для пыльцевых зерен с ЦМС характерны аномальная вакуолизация генеративных и вегетативных клеток, гидратация кариоплазмы ядра вегетативной клетки, нарушение движения генеративной клетки, нарушение движения ядер в микроспоре и вегетативной клетке. Кроме того, в пыльце ЦМС отмечается уменьшение количества крахмала, а также пикноз ядер и цитоплазмы.

Характерный признак развития пыльника при ЦМС — задержка лизиса тапетального слоя клеток, а для многих растений с ЦМС свойственны его гипертрофия, многоядерность и активное разрастание в полость гнезда пыльника. Это наблюдается у пшеницы, сорго, подсолнечника, сахарной свеклы и т. д.

Все указанные выше нарушения приводят к тому, что к моменту созревания пыльцы у кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя и других видов растений с ЦМС наблюдается масса «пустых» зерен (без цитоплазмы и ядер) в дегенерирующих пыльниках.

В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению генетической, цитологической и эмбриологической природы ЦМС. Это явление открывается у все новых видов культурных растений и широко используется в селекционно-семеноводческой практике для массового получения гибридных семян первого поколения.

При исследовании ЦМС нужно помнить, что пыльник — сложная интегрированная система, где развитие пыльцы тесно связано с окружающими его тканями (стенка пыльника), поэтому изучать это явление необходимо усилиями специалистов разного профиля — генетиков, селекционеров, цитологов и обязательно эмбриологов.

Цитоплазматическую мужскую стерильность можно использовать для уменьшения объема работ по удалению метелок при производстве гибридных семян.

Однако включение цитоплазматической стерильности в программу селекционных работ обходится дорого, требует много времени и может затормозить достижение успеха в работе. Поэтому для включения цитоплазматической стерильности в инбредные линии и гибриды нет достаточных оснований, если отсутствует полная уверенность в том, что гибридные семена, для получения которых они используются, будут производиться в значительных количествах в течение нескольких лет. Программы не должны зависеть от единственного источника мужской стерильности.

Наряду с трудностями и отрицательными сторонами Югенхеймер указывает на возможности и преимущества использования мужской стерильности для частичного уменьшения объема работ по удалению метелок при производстве гибридной кукурузы.

Преимущества и возможности. Обрывание метелок на материнских растениях кукурузы на площади 202 500 га связано с невероятно трудной проблемой рабочей силы. Семенные фирмы должны найти и обучить тысячи временных рабочих и обеспечить тщательное наблюдение за их работой. Разумное использование цитоплазматической мужской стерильности частично уменьшит потребность в этой работе и облегчит разрешение практических проблем, стоящих перед производителями гибридных семян.

В обычных правилах апробации точно указывается, что «обрывание метелок следует проводить настолько тщательно, чтобы при любом осмотре полей метелки, выделяющие пыльцу, были обнаружены не более чем на 1 % женских растений, а в результате всех осмотров не более чем на 2%. Линии с мужской стерильностью сильно различаются между собой, но некоторые простые гибриды с мужской стерильностью дают меньше пыльцы, чем допускают современные правила апробации и инспекционные стандарты.

От растений с мужской стерильностью семеноводы могут получить несколько больше семян лучшего качества, чем от растений с удаленными метелками. Питательные вещества и другие материалы, необходимые для нормального образования пыльцы, могут переместиться в початок и использоваться семенами. Удаление метелок часто понижает урожаи. По данным Дангена и Вудворта, при обрывании одного, двух, трех и четырех листьев на растение урожай понижался на 8, 15, 18 и 29%. Однако удаление метелок, не сопровождавшееся обрыванием листьев, повысило урожай на 1 % по сравнению с растениями, у которых метелки не удалялись. Обрывание метелок часто усиливает поражение головней (Ustilago maydis). Отнимая у растений питательные вещества, головня снижает качество и количество семян.

Недостатки и проблемы. Первоначальный метод использования мужской стерильности только частично заменял удаление метелок, необходимое при обычном способе производства гибридных семян. Семена, получаемые старым и новым методом, следует смешивать, чтобы на фермерских полях образовывалось достаточное количество пыльцы. Необходимо строго следить за тем, чтобы смешивание проводилось очень тщательно. Фермеры могут приписать плохую выполненность початков присутствию метелок с мужской стерильностью. Использование генов, восстанавливающих фертильность, снимает эти возражения.

Использование мужской стерильности не исключает необходимости тщательного обследования семенных полей в период опыления. Фактически в это время требуются еще более тщательные и своевременные обследования, чем в другие периоды. Немногие линии с мужской стерильностью в определенных условиях выделяют некоторое количество пыльцы. Трудно определить местонахождение растений, образующих пыльцу. Пыльца так называемых стерильных материнских растений создает возможность инбридинга, который влечет за собой снижение урожая на фермерских полях.

Передача мужской стерильности и восстановителей фертильности пыльцы от одной линии другой представляет собой сложную, очень специализированную и требующую много времени операцию. Для выведения и тщательного испытания новых инбредных линий требуется ряд лет. Включение стерильности в новые линии, после того как они пройдут все необходимые этапы выведения и испытания, сильно замедляет завершение селекционной программы.

Мужскую стерильность и восстановители пыльцы можно передать от одной линии другой с помощью соответствующих методов селекции. Но передача их может сопровождаться передачей других генов, влияющих на желательные агрономические признаки. Таким образом, продуктивность линии можно как улучшить, так и ухудшить. Для того чтобы быть уверенным в том, что добавление комплекса стерильности не изменило поведение других признаков в процессе селекции, требуется проведение тщательных испытаний.

Некоторые семеноводческие организации используют цитоплазматическую мужскую стерильность для производства гибридных семян. Этот тип стерильности сокращает объем работ по удалению метелок. Однако двойной гибрид, который выращивают фермеры, в свою очередь, стерилен. Чтобы обеспечить нормальное опыление фермерских посевов, нужно обеспечить их достаточным количеством пыльцы, для чего следует смешать семена, полученные с использованием мужской стерильности, с семенами, полученными при обычном способе удаления метелок на материнских растениях. Обе партии семян следует выращивать в сходных условиях, чтобы их можно было отнести к одному сорту.