Генетический контроль пола у огурцов.

В настоящее время в мировой селекции огурца отмечены следующие основные направления:

• Создание пчелоопыляемых F1 гибридов для зимне-весеннего выращивания устойчивых к некрозу листьев при недостатке освещенности.
• Создание длинноплодных партенокарпических F 1 гибридов для зимне- весеннего выращивания при светокультуре.
• Создание  партенокапических  гетерозисных  гибридов, имеющих небольшие плоды универсального использования, обладающих скороспелостью, устойчивостью к бактериозу и пероноспорозу и способных расти как в закрытом, так и в открытом грунте.
• Создание F 1 гибридов огурца для открытого грунта, устойчивых к бактериозу и переноспорозу, высоких технологических качеств.
• Создание F 1 гибридов пригодных для одноразовой уборки.

Основные признаки огурца и их наследование.

Скороспелость растений оценивают по числу дней от появления всходов до первого сбора товарных плодов (зеленцов). Обычно в период появления бутонов женских цветков оценивают растения по раннему заложению женских цветков и удаляют из селекционного материала все слабые и позднеспелые растения. Однако, раннее формирование женских цветков не всегда  положительно  коррелирует  со  скороспелостью,  так  как  при недостаточном развитии фотосинтезирующей поверхности растения и при неблагоприятных условиях выращивания молодые завязи обычно отмирают  (Рогачева А. Я., 1985).

Был предложен косвенный способ оценки скороспелости растений по длине гипокотиля. Показано, что у скороспелых сортов (Водолей, Муромский) длина гипокотиля семидневных сеянцев, выращенных при температуре воздуха днем 22 о С и ночью 19 о С, облучении 60 вт/м 2 и продолжительности дня 17 час, составляла 5,1-5,3 см, а у позднеспелых сортов (Бирючекутский, Нежинский) только 3-3,3 см. Между продолжительностью вегетационного периода и длиной гипокотиля коэффициент корреляции r=-0,80-0,89 (Лебедева А.Т., Шманаева Т.Н.,1988). Но при этом в пределах сорта различия в начале плодоношения достигали 7-12 суток.

Природа скороспелости огурца в первую очередь определяется типом цветения растений, подход к её изучению должен быть различным. У однодомных раздельно полых сортов и гибридов решающую роль играют одни особенности роста и развития, у сортов и гибридов с женским типом цветения - другие. Кроме того нужно учитывать степень проявления партенокарпии.

Большинство авторов, работавших в те годы, когда большинство сортов принадлежало к группе однодомных пчелоопыляемых (Якимович А.Д., 1935, Ткаченко Н.Н., 1955, Боос Г.В., 1957 и др.), связывают скороспелость со временем заложения и степенью насыщенности нижних узлов главного стебля и побегов первого порядка женскими цветками.  У сортов и гибридов с преимущественно женским типом цветения женские цветки, как правило, формируются в пазухах первых листьев. Однако обычно завязи в первых пазухах не всегда развиваются в нормальные товарные плоды и опадают. В этом случае скороспелость сорта или гибрида определяется интенсивностью роста растений на первых этапах онтогенеза, тем на сколько у данного растения обеспеченность продуктами фотосинтеза больше по сравнению с другими и как происходит распределение продуктов фотосинтеза.

В какой мере оно направлено на формирование плодов, в сравнении с побегами первого порядка и листьями.

При селекции на такой сложный признак как, например, урожайность сорта, необходимо учитывать проявление нескольких составляющих его элементарных признаков. Наиболее важные из них: продуктивность растений при принятой в регионе агротехнике выращивания, холодостойкость и длительность вегетационного периода.

Продуктивность растения в свою очередь определяется числом и средней массой плодов. В конечном итоге продуктивность растения оценивают полученной от него массой товарной продукции.  Огурец как культура представлен большим разнообразием сортов по размеру плодов. Эти особенности регламентируются условиями выращивания растений и требованиями рынка. У выращиваемых в открытом грунте скороспелых сортов типа Кустовой, Малыш и др. рост главного стебля ограничен, но интенсивно развиваются боковые побеги, на которых формируется основная масса сравнительно небольших плодов. Такой габитус растения обеспечивает не только ранее, но и дружное поступление урожая, необходимое как для обеспечения сырьем консервной промышленности, так и механизированной уборки урожая. Сорта предназначенные для выращивания в зимни - весенний период салатного типа (F 1  Эстффекта, F 1  Атлет, F 1  Олимпида) формируют крупные зеленцы и должны обладать длительным периодом плодоношения.

На каждом опытном и контрольном растении по мере наступления товарной годности учитывают число плодов и засохших завязей. По окончанию оценки, в опытной и контрольной группе растений вычисляют долю плодов от общего числа сформировавшихся завязей.

Коэффициент партенокарпии определяют по формуле Р= С/с, где: С - процент завязывания плодов в опытной группе; с - процент завязывания плодов в контрольной группе. По данным одних исследователей партенокарпия (Рс) наследуется как неполное доминнарование (Pike L.M., Peterson C.E., 1969). По мнению Б.В. Квасникова (1992) наследование партенокарпии имеет более сложную генетическую природу, чем моногенную. При селекции партенокарпических сортов и гибридов наиболее быстрый селекционный эффект по партенокарпии можно  ожидать,  когда  для  скрещивания  берут  оба  родителя партенокарпического типа.

Наследование проявления пола огурца.

Селекционная работа с растениями, имеющими только женские, гермафродитные и женские цветки в сочетании с мужскими, невозможна без знания характера наследования этих типов пола. Изучение генетической природы женского типа цветения, а в последствии и пола у огурца было практически начато при передаче этого признака Н.Н. Ткаченко от японского сорта отечественному сорту Нежинский. Уже при гибридном семеноводстве с использованием частично двудомного сорта Посредник 97 в качестве материнской линии было установлено, что у получаемого гибрида растения женского типа цветения, т.е. женский пол доминирует над обычным однодомным. В 1961 г. Шифрисс (Shifres O.,1961) высказал мысль, что женский и однодомный тип растения контролируется одним геном, доминантный аллель которого определяет женский тип, а рецессивный - двудомный. Затем Кубицкий (Kubicki B.,1965) высказывает мнение, что в контроле пола у огурца участвует 4 гена. По мнению Галун Е. (Galun E., 1961, 1973) проявление пола у огурца контролируется 4-мя аллелями двух генов:

FFMM -гиноэцийный – на растении все цветки женские;

ffMM-моноэцийный - на растении мужские и женские цветки;

FFmm-гермафродитный – на растении обоеполые цветки;

ffmm-андромоноэцийный – на растении сначала обоеполые, а потом мужские цветки.

Предположение о наличии двух разных, но зависимых друг от друга и взаимодействующих генетических систем - полигенной и системы главных генов M, F, определяющих различия между половыми типами, было высказано и В.И. Пыженковым (1987). Влияние внешних условий среды на проявление пола у огурца. Выраженность пола у огурца - признак, контролируемый несколькими генами и зависящий также от факторов среды (Пыженков В.И., 1972, 1974, Сачук А.Б., 1974, Ткаченко H.H., 1979, Борисов A.B., Крылов О.Н., 1998; Kubicki В., 1980).  Изменчивость пола в онтогенезе в значительной степени зависит от внеш- них условий. Это обстоятельство осложняет работу по созданию и размножению частично двудомных материнских форм.

На степень проявления женского пола из экологических факторов существенно влияют долгота дня, освещенность (Tiedjens V.A., 1928), тем- пература воздуха (Jto Н., Saito Т., 1957а, 1957б), уровень азотного питания (Kooistra Е., 1967; Александрова М., 1972). О различной степени изменчивости половых типов частично двудомных сортов сообщает Пыженков А. И. (1968, 1972, 1981). По его мнению, даже растения самоопыленных женских линий по выраженности пола являются популяциями. Они способны при определенных условиях образовывать мужские цветки. Гиноцийные растения, образующие во всех узлах только женские цветки, обладают, как правило, более высокой продуктивностью, чем моноцийные, на которых обычно бывает значительно больше мужских цветков, чем женских (Мещеров Э.Т., Малыченко Л.П., 1984; Пашин В.И., Кривоносова Л.П., 1990).

Исследованиями Стрельниковой Т.Р., Маштаковой А.Х., Погоды Л.П. (1981) установлено, что в различных условиях тепличной культуры наиболее сильно женский пол проявляется в условиях весенней культуры и очень слабо - в летне- осенней и осенней, когда начальный период роста растений проходит при высоких температурах, интенсивной освещенности и продолжительном дне. Отбор растений по женскому полу в этих условиях оказался очень эффективным. Для стабилизации высокого процента женских растений и облегчения семеноводства используются закрепители женского пола – гермафродитные формы (линии): Обоеполый 12, Обоеполый 706, Обоеполый 740, Обоеполый 825 (Высочин В.Г., 1999). При правильном и строгом отборе в пределах женских линий сложные материнские формы содержат 100% женских растений (ЖД и при их использовании гибридные семена выращиваются без прочистки растений в материнских рядках на участке гибридизации. Мещеров Э.Т., Колюкаева H.H. (1974). Как утверждают Медведев A.B., Медведев A.A. (2000), тройные гибриды имеют ряд преимуществ,не уступая простым гибридам по продук- тивности, выравненности и другим хозяйственно ценным признакам. Прежде всего, упрощается размножение материнской формы, что особенно важно при крупномасштабных объемах выращивания семян (Майка Л.Г, 2003) гибридов для открытого грунта.

Рис. 1. Факторы, влияющие на проявление пола у огурца

Жирная стрелка, указывающая вправо, — расположение мужской зоны; жирная  стрелка,  указывающая  влево,  —  смещение  женской  (или гермафродитной) фазы по направлению к основанию растения. Отдельные штрихи на стрелках представляют узлы: мужские (темные участки) и женские или гермафродитные (светлые участки), (цитирую по Galun, 1982).