Современная концепция дуального обоняния предусматривает существование у позвоночных основной и дополнительной обонятельных систем. Первая играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе "хищник-жертва", а также при распознавании индивидуальных запахов особей, запахов "группы" и др. Вторая отвечает за восприятие биологических маркеров собственного вида - феромонов - летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокринными, поведенческими реакциями. Данная система играет ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Рецепторную роль в ней выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган (ВО), открытый в 1703 г. голландским военным хирургом Ф.Рюшем у солдата с лицевым ранением в область носа. В 1809 г. фон Зоммеринг подтвердил это наблюдение, обнаружив ВО при вскрытии трупов, а двумя годами позже Л.Якобсон впервые описал его у многих видов животных. В 1891 г. Потикье "переоткрыл" ВО у человека, обнаружив орган у 25% из обследованных им 200 взрослых.
Многие годы считалось, что вомероназальный орган появляется у зародыша человека, но после 5 месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что ВО у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости, в отличие от животных, не имеет выраженной трубчатой формы и не заключен в оболочку-вомер, которая отделяла бы его от обонятельных рецепторов носовой полости. У человека трубка ВО отстоит примерно на 15-20 мм от края ноздри и обычно имеет 2-10 мм в длину. Ее диаметр сильно варьирует, в месте выхода в носовую полость имеет 0.2-2 мм (причем может меняться в течение жизни). ВО наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Примерно у 7-8%, а по другим данным - до 19% испытуемых вомероназальные ямки были видны с одной из сторон. Интересно, что ВО отсутствует у людей с гипогонадотропным гипрогонадизмом (синдром Кальмана), характерным симптомом которого является аносмия. ВО окружен многочисленными мелкими кровеносными сосудами, получающими автономную иннервацию, что (помимо респираторного) может служить одним из механизмов регуляции поступления хемосигналов в ВО. Плотность сенсорных нейронов ВО (примерно 1-2 нейронов на 50 мкм) максимальна в начале ВО и градуально падает по мере приближения к его слепому концу, где располагаются в основном клетки, секретирующие слизь. У человека, в отличие от животных, вокруг ВО не обнаружено кавернозной ткани, способной к эрекции и вызывающей изменения формы органа по принципу помпы, засасывающей новую порцию одорантов из носовой полости.
У человека и животных ВО посредством дополнительного (вспомогательного) обонятельного пути сообщается с медиальными зонами гипоталамуса и миндалины, причем проекции ВО пространственно не пересекаются с прямыми входами от основной обонятельной системы как минимум еще на уровне миндалины! Области гипоталамуса, имеющие входы от ВО, участвуют в регуляции репродуктивного, защитного, пищевого поведения, а также регулируют нейрогуморальную секрецию (в первую очередь, гонадотропных гормонов).
На сегодняшний день не обнаружено неокортикальных проекций ВО, что позволяет говорить о том, что вомераназальная обонятельная чувствительность может быть не связана с когнитивными функциями мозга, реализуя свои поведенческие эффекты на более примитивном, подсознательном уровне. Об этом, кстати, свидетельствует и тот факт, что большинство феромонов при воздействии на ВО не вызывают каких-либо осознаваемых запаховых ощущений. Вероятно, именно благодаря подобному механизму становятся возможны феномены вроде "любви в первого взгляда", неосознанные иррациональные сексуальные влечения и т.д. Электроэнцефалографические исследования на волонтерах показали, что при действии беззапаховых феромонов активируются не кортикальные, а передние таламические структуры. С точки зрения психиатрии, вероятно, имеет смысл обратить внимание на одно обстоятельство. Очень часто сексуальные агрессоры объясняют свое влечение к жертве неосознаваемыми порывами, которые на самом деле могут иметь феромональную природу. Это особенно важно, если учесть тот факт, что при стрессе (который, например, испытывают жертвы) интенсивность выделения феромонов усиливается. На взгляд исследователей, манипуляции с ВО (например, путем интраназального введения в вомероназальные трубки химических веществ-детергентов) и связанными с ним центральными проекциями могут иметь определенный терапевтический потенциал в качестве своеобразной "вомероназальной кастрации" - как средство купирования сексуальной (и, возможно, некоторых других форм) агрессии человека. Интересно также, что запах мочи самцов-доминант угнетающе воздействует на половое созревание неполовозрелых самцов грызунов и уровень тестостерона и размер семенников взрослых приматов. По-видимому, в этом наблюдении - не простая внешняя аналогия, а глубинный биологический смысл ингибирующей функции феромонов мочи в отношении более "слабых" самцов. Любопытно, что в закрытых мужских сообществах уринирование на субординантного мужчину имеет социальный смысл "опускания", то есть понижения его ранга, что на языке биологии может интерпретироваться как ингибирование его репродуктивного потенциала. Вероятно, в качестве средства для "вомероназальной" терапии преступников, совершивших сексуальные преступления, особенно подростков, а также пациентов со склонностями к сексуальному насилию можно использовать соответствующие мужские феромоны или их синтетические аналоги, которые будут ингибировать сексуальные порывы пациентов. Не исключено также, что филогенетически ВО является также органом, так называемого мочевого обоняния, регистрирующего не только феромоны, но и другие запаховые компоненты мочи вообще. Вероятно, этим фактом можно объяснить обилие психических отклонений, связанных с мочой (урофилия, уролалия, уролагния и т.д.). Ингибирование вомероназальной чувствительности может быть одним из направлений терапии данных состояний.
Ранее уже подчеркивалась важная роль ВО в формировании полового поведения. Многолетними исследованиями на животных в середине 80-х гг. было показано, что последствия инактивации вомероназальной системы становятся по-настоящему существенными только в том случае, если исследователи имеют дело с интактными, не имевшими предварительного опыта полового контакта особями. Стоило животным хоть раз вступить в такой контакт, удаление ВО у них не вызывало существенных "ингибирующих" изменений в поведении. По-видимому, вомероназальная ольфактация играет своеобразную "примирующую" "импринтинговую" роль, необходимую для создания комплексного образа, основанного на других, в т.ч. обонятельных, слуховых, зрительных и тактильных сведениях о партнере.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему