Сцепление генов.

В 1906 г. Бэтсон и Пеннет столкнулись с явлением отклонения от законов дигибридного скрещивания в опытах с душистым горошком.

(фиолет. окраска; удлин. пыльца) х (красная окраска; короткая пыльца)

↓

F1 Фиолет. окраска удлин. форма

↓

F2 Фиолет. удлин. : красная округл. : фиолет. округл. : красн. удлин.

4831           :         1338            :        390               :       391

3 : 1, а не 9 : 3 : 3 : 1

Явление притяжения – гены притягиваются в месте образования гаметы.

Стертевант, Бриджес, Меллер – нет отклонений от законов Менделя, а явление объясняется неравномерным распределением хромосом в мейозе.

Сетен высказал предположение, что генов намного больше, чем хромосом, поэтому в одной хромосоме находится множество генов

Морган вводит понятие «сцепление генов» - число сцеплений равно n набору хромосом. В своих опытах с дрозофилой он доказывает, что отклонение от законов Менделя вызвано сцеплением генов.

Р сер. цвет; норм. крылья х черный цвет; зачаточные крылья

++//++                                    b vg // b vg

↓

F1                          сер. норм. крылья

++ // b vg

F1        сер. норм. х черн. зачаточные

++ // b vg        d vg // b vg

↓

теоретически 1 : 1 : 1 : 1 (гены, определяющие признаки находятся в одной хромосоме)

Fa: сер. норм. (++ // b vg) 41,5

черн. зачат. (b vg // b vg) 41,5

сер. зачат. (+ vg // b vg) 8,5

черн. норм. (b + // b vg) 8,5

Кроссинговер происходит только у самок дрозофилы, хромосомы самцов не рекомбинируют.

++; b vg – нерекомбинантные, некроссоверные

+ vg; b + - рекомбинантные, кроссоверные

Закон сцепленного наследования.

Гены, локализованные в одной хромосоме наследуются вместе, образуя группу сцепления. Число групп сцепления равно n набору хромосом

Явление сцепления генов – совместное наследование двух или более генов, расположенных в одной хромосоме.

F1 b vg // b vg х ++ // b vg

↓

b vg // ++ (сер. норм); b vg // b vg (черн. норм) 1 : 1

Крейтон и Макклинток проводили скрещивание кукурузы:

+ - окрашенный алейрон

с – неокрашенный

+ - крахмальный эндосперм

wx –  восковидный

из них – некроссоверами являются неокрашенный крахмальный (с + // с wx) и окрашенный восковидный (+ wx // c wx), а рекомбинантнами (кроссоверами) неокрашенный восковидный ( c wx // c wx) и окрашенный крахмальный (++ // c wx).

Они доказали, что отклонения от законов Менделя вызываются сцеплением генов, и это можно цитологически доказать: у особи с рекомбинантными генами рекомбинантны и хромосомы.

Штерн взял особи с признаками:

сr – коричневые глаза

+ - красные глаза

В – полосковидное тело

+ - круглое тело

cr B // ++        х          cr + // ---

красн. полос.            корич. круг.

↓

cr B // cr +; ++ // cr +;      cr + // cr +;      + B // cr +

красн. полоск; красн. округ; корич. округ; красн. полоск.

нерекомбинанты – коричн. полосков.; крас. округлые

рекомбинанты – коричн. округ; краснын. полосков.

Чем дальше расположены хромосомы, тем больше вероятность происхождения кроссинговера между ними.

Процент кроссинговера = (число кроссоверов / общее число особей)*100%

Сила сцепления = 100 – %

Расстояние между генами морганиды ~ %

Установлено, что кроссинговер может захватывать более одного участка хромосомы.

Интерференция – влияние одиночного разрыва на частоту разрывов в другом участке. Для количественного понятия была введена коэнцинденция (с):

с = частота кроссинговера реальная / теоретически ожидаемую частоту; вторая больше первой

Для точного определения кроссинговера нужно знать частоту встречаемости двойного кроссинговера (с > 1; с < 1).

I (интерференция) = 1 – с

Если с > 1 то I < 1 – разрыв на одном участке препятствует разрыву на другом

Если с < 1 то I > 1 – разрыв на одном участке благоприятствует разрыву на другом участке

 Стертевант предложил использовать процент кроссинговера для построения генетических карт; гены должны быть расположены последовательно  и в порядке, но для этого используют тригибридное скрещивание.

Цитологические карты – на них наносят гены, согласно их точному расположению на хромосоме. Метод делеции у гетерозигот – отсутствие участка (использовал Домбржанский) – сравнивая цитологические карты с генетическими, иногда они не совпадали – это объясняется тем, что хромосомы в момент приготовления препарата растягиваются. Некоторые участки хромосом больше подвергаются кроссинговеру и занимают больше места на генетической карте. Частота кроссинговера зависит от пола (у самок дрозофил кроссинговер наблюдается, а у самцов его нет) (у птиц и млекопитающих кроссинговер происходит у обоих полов; исключение у млекопитающих составляют мыши – кроссинговер происходит чаще у самок, а из птиц у голубей происходит чаще у самцов). У шелкопряда кроссинговер происходит у самцов, то есть у гомогаметного пола.

У дрозофилы частота кроссинговера понижается с возрастом и влажностью, а повышается при голодании. Кроссинговер – ферментативный процесс, который влияет на структуру хромосом.

Митотический кроссинговер.

Кроссинговер такого типа происходит в первой профазе мейоза, при образовании бивалента. В митозе гомологичные хромосомы не контактируют, но иногда бывают исключения, когда на ранних этапах эмбриогенеза происходит  образование синаптемального комплекса между двумя несестринскими хроматидами гомологичных хромосом.