СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМ. ЭУХРОМАТИНОВЫЕ И ГЕТЕРОХРОМАТИНОВЫЕ УЧАСТКИ. ГИГАНТСКИЕ ХРОМОСОМЫ, ХРОМОСОМЫ ТИПА ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК И МЕХАНИЗМ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ.

Хромосомы — структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию. Хромосома состоит из ДНК и белка. Комплекс белков, связанных с ДНК, образует хроматин. Белки играют важную роль в упаковке молекул ДНК в ядре. Хромосома представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид, которые удерживаются центромерой в области первичной перетяжки. Каждая хроматид а построена из хроматиновых петель.

Участки хромосомы

Центромера (первичная перетяжка)

    это место соединения двух хроматид;

    к центромере присоединяются нити веретена деления

По сторонам от центромеры лежат плечи хромосомы. В зависимости от места расположения центромеры хромосомы делят на:

   - равноплечие (метацентрические)

   - неравноплечие (субметацентрические)

    -палочковидные (акроцентрические) – имеется только одно плечо.

Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у одной – двух хромосом в геноме.

Теломеры – концевые участки хромосом, содержащие до 10 тысяч пар нуклеотидов с повторяющейся последовательностью ТТАГГГ. Теломеры не содержат генов, они:

   - защищают концы хромосом он действия нуклеаз – ферментов, разрушающих ДНК

   - обеспечивают прикрепление концов хромосом изнутри к ядерной оболочке

   - защищают гены от концевой недорепликации.

Хромосомы, имеющие одинаковый порядок генов, называют гомологичными. Они имеют одинаковое строение (длина, расположение центромеры и т. д.). Негомологичные хромосомы имеют разный генный набор и разное строение.

Эухроматин - деконденсированная ДНК, это транскрибируемые участки.

Гетерохроматин - конденсированная ДНК, не транскрибируемая.

Во время покоя между актами деления определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными. Эти участки хроматина называют гетерохроматином. Он хорошо прокрашивается.

После деления ядра хроматин разрыхляется и в таком виде называется эухроматином. Гетерохроматин в отношении транскрипции неактивен, а в отношении репликации ДНК ведет себя иначе, чем эухроматин.

Факультативный гетерохроматин бывает гетерохроматичным только временами. Он информативен, т. е. содержит гены. Когда он переходит в эухроматическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции. Из двух гомологичных хромосом одна может быть гетерохроматической. Эта факультативная гетерохроматизация тканеспецифична, и в определенных тканях ее не происходит.

Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен. Он состоит из многократно повторяющихся последовательностей оснований, не информативен (не содержит генов) и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции. Его можно видеть и во время деления ядер. Он встречается:

    чаще всего у центромеры;

    на концах хромосом (включая сателлиты);

    вблизи организатора ядрышка;

    вблизи гена 5S-РНК.

Гигантские хромосомы     

Такие хромосомы, для которых характерны огромные размеры, можно наблюдать в некоторых клетках на определённых стадиях клеточного цикла. Например, они обнаруживаются в клетках некоторых тканей личинок двукрылых насекомых (политенные хромосомы) и в ооцитах различных позвоночных и беспозвоночных (хромосомы типа ламповых щёток).

Хромосомы типа ламповых щёток:

Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих.

Образование?

Усиленный синтез РНК в них сопровождается растяжением длинных хроматиновых петель, к которым присоединены многочисленные новообразованные транскрипты, упакованные в РНК-комплексы. Эти, так называемые, хромосомы типа ламповых щеток хорошо видны в световой микроскоп, хотя они не очень конденсированы.

Хромосомы типа ламповых щеток появляются во время диплонемы мейоза при образовании половых клеток у большинства позвоночных, беспозвоночных и зеленых водорослей. Содержание ДНК в таких хромосомах соответствует норме, они не политенны (каждая хромосома содержит две молекулы ДНК).

В хромосомах типа ламповых щеток, помимо петлеобразной укладки суперспирали в виде ерша, имеются отдельные значительно вытянутые симметричные петли, выступающие над поверхностью основной структуры хромосомной укладки.

Обычно во время клеточного деления РНК не синтезируется, а хромосомы типа ламповых щеток, по-видимому, создают запас РНК для последующих стадий развития. Наблюдаемые структуры типа ламповых щеток представляют собой транскрипционно активный хроматин и не являются типичными для соматических клеток.