МЕОЙЗ КАК ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ОБРАЗОВАНИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК. СТАДИИ МЕЙОЗА.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.

Мейоз открыт В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страссбургером в 1888 г. у растений.

Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Два деления мейоза условно называют_мейоз 1 и мейоз II. В каждом делении мейоза, как и в митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Репликация хромосом осуществляется в периоде S-интерфазы, предшествующей мейозу I. На этой стадии делящиеся клетки еще не детерминированы к мейозу и могут вновь делиться митотически, как это показано для дрожжей, у которых простой Сменой питательной среды можно индуцировать либо митотические деления, либо мейотические деления. Критической стадией, на которой клетка необратимо вовлекается в мейоз, является профаза мейоза I. Дрожжевые клетки на этой стадии уже не могут вернуться к митотическим делениям и погибают, если прервать нормальное течение профазы мейоза.

Половой процесс возник в эволюции с единственной целью – как способ перетасовывания, перекомбинации генов, имеющихся у разных индивидуумов одного вида (но не разных видов).

В ходе мейоза имевшиеся в диплоидном ядре и полученные от разных родителей гомологичные хромосомы каждой пары случайно распределяются между гаплоидными ядрами.

Мейоз гарантирует, что в каждую дочернюю клетку попадет по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом, а какая именно – это его не заботит.

 Удвоение ДНК происходит только перед мейозом 1, а между делениями отсутствует интерфаза.

Особенностью первого деления является сложная и длительная по времени профаза.

•          1. Любая из двух хроматид одного из гомологов может обмениваться с любой из двух хроматид другого гомолога – этот процесс случаен. Но сестринские хроматиды в пределах гомолога, как правило, не обмениваются (такие сестринские обмены происходят, если в данном месте гомолог по какой-то причине отсутствует).

•          2. Кроссинговер происходит строго в одних и тех же местах двух гомологичных хромосом – в гомологичных районах, последовательность ДНК которых либо идентична, либо слегка различается на уровне индивидуальных различий. Исключения бывают, но крайне редки и требуют особых обстоятельств.

•          3. У большинства организмов кроссинговер может произойти в любом месте хромосомы, буквально между любыми двумя нуклеотидами. Здесь исключения случаются гораздо чаще – у многих видов бывают районы, закрытые от кроссинговера, а бывают горячие точки кроссинговера, где это явление происходит чрезвычайно часто.

Профаза I — сложно организованная стадия. Ее принято подразделять на пять этапов: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.
Лептотена (стадия тонких нитей) напоминает раннюю профазу митоза. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Иногда выделяют еще стадию пролептотены — период, когда хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды трудно различимы.
Зиготена знаменуется конъюгацией сначала отдельных участков гомологичных хромосом, которая завершается по всей их длине к концу зиготены. На стадии зиготены у многих животных образуется так называемая фигура букета, а у растений происходит синезис, т. е. сжатие хромосом в клубок. В обоих случаях хромосомы ориентируются теломерными концами к одному из полюсов ядра.
Для этой стадии характерно появление синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента — пары конъюгирующих хромосом. В электронном микроскопе СК имеет вид трех или двух электронно-плотных тяжей, располагающихся между Конъюгирующими хромосомами. СК — непременный атрибут конъюгации хромосом в мейозе.
Пахитена (стадия толстых нитей) характеризуется гаплоидным числом бивалентов, т. е. фигур, образуемых конъюгирующими хромосомами, каждая из которых состоит из двух хроматид. Число бивалентов таким образом равно гаплоидному числу (п) Хромосом. На этой стадии хорошо различим хромомерный рисунок Хромосом. В пахитене завершается формирование синаптонемного комплекса. В пахитене и зиготене происходит небольшой дополнительный синтез ДНК — около 0,3 и 0,1% соответственно. Напомним, что репликация ДНК, связанная с воспроизведением хромосом, происходит в периоде S клеточного цикла (в интерфазе) .
В диплотене наиболее четко видна структура бивалентов и составляющие каждый из них четыре хроматиды. На этой стадии начинается отталкивание гомологов и становятся различимыми фигуры, напоминающие греческую букву X, так называемые хиазмы, которые свидетельствуют об обмене в биваленте гомологичными участками хромосом. В диплотене заметна большая спи-рализация хромосом, чем на стадии пахитены.

В диакинезе спирализация усиливается, уменьшается число хиазм, биваленты располагаются по периферии ядра.
Метафаза I. Разрушается ядерная мембрана и профаза сменяется метафазой. Исчезают ядрышки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Спирализация хромосом продолжается вплоть до анафазы I, когда хромосомы максимально спирализованы.
В анафазе I хромосомы расходятся к противоположным полюсам. Существенное отличие анафазы I мейоза от анафазы митоза состоит в том, что расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепленных к одной центромере. Отцовская и материнская центромеры каждого бивалента расходятся к противоположным полюсам. Центромеры разных бивалентов двигаются независимо друг от друга. Происходит редукция центромер.
Телофаза характеризуется образованием ядерной мембраны и восстановлением структуры ядра.
После непродолжительной интерфазы, или интеркинеза, наблюдается второе деление мейоза. От обычной интерфазы интер-кинез отличается тем, что в нем хромосомы не удваиваются.
В профазе II хромосомы становятся хорошо различимыми. При этом они часто выявляются в виде фигуры креста, потому что сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удерживаются не поделившейся еще центромерой.
Метафаза II осуществляется по митотическому типу. Морфологическое отличие хромосом от митотических на этой стадии — их более четко выраженная двойная структура и большая степень спирализация. В митозе две дочерние хроматиды ассоциированы более тесно.
В анафазе II происходит расхождение удвоенных центромер, в результате чего дочерние хроматиды расходятся к разным полюсам.
В телофазе II образуются четыре гаплоидных ядра.