Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)
Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др.
Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М.Родсом. Кукуруза – однодомное растение, женские цветки у нее собраны в початок, мужские – в метелку. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезает, передаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, была обозначена символом cytS (стерильная цитоплазма), а цитоплазма растений с фертильной пыльцой – символом cytN(нормальная цитоплазма).
Установлено, что генотип растения может оказывать определенное влияние на действие стерильной цитоплазмы. Цитоплазма cytS может обусловить стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rfrf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение cytS RfRf или cytS Rfrf имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, восстановителем фертильности пыльцы. Следовательно, фертильную пыльцу могут иметь растения и cytN rfrf, и cytNRf–, и cytS Rf–, а полностью стерильную – только растения cytS rfrf. Многократное повторение скрещивания ♀ cytS rfrf × ♂ cytN rfrf всегда дает потомство с полностью стерильной пыльцой. И только в случае скрещивания cytS rfrf × cytS RfRf (или cytN RfRf) может быть получено потомство, где все растения будут иметь нормальную пыльцу, несмотря на наличие цитоплазмы cytS. Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы cytS, а лишь тормозит проявление ее действия.
Взаимодействие ядерных и цитоплазматических наследственных факторов, определяющих ЦМС, можно записать следующим образом:
Примечания.
1. Факторы ЦМС локализованы на мтДНК. Аллель цитоплазматической мужской фертильности cytN – это определенный участок мтДНК длиной 10 тпн. При делеции этого участка возникает аллель цитоплазматической мужской стерильности cytS
2. Явление ЦМС широко используется для получения гибридных семян у пасленовых, тыквенных культурных растений, так как в этом случае для получения F1 не требуется производить трудоемкие операции кастрации и изоляции материнских цветков.
3. ЦМС используется для обеспечения генетической безопасности генно-модифицированных культур: пыльца таких линий ГМО стерильна.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему