Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).
Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.
Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).
Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).
Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.
Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)
Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).
Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.
Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.
Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.
Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.
Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).
Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.
Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.
Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.
Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.
В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.
После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.
Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)
В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).
Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей.
Метафаза II (метафаза второго деления). В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления. Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.
Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.
Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.
Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.
Значение мейоза: Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Механизмы рекомбинации у животных основаны в основном на раздельнополости и перекрестном оплодотворении. Развитие мужских клеток (сперматогенез) и женских (овогенез) принципиально не различаются, хотя и имеют некоторые особенности.
Формирование сперматозоидов идет по схеме:
Cперматогонии (2n) → сперматоциты I (2n) → сперматоциты II (n) → сперматиды (n) → сперматозоиды.
Развитие яйцеклеток идет по схеме:
Оогоний (2n) →ооцит I (2n) → ооцит II (n) + полярное тельце → оотида (n) + 3 полярных тельца → яйцеклетка
Сперматогонии и оогонии делятся митозом, сперматоцит I (ооцит I) вступают в мейоз, в результате образуются 4 гаплоидные клетки (сперматиды или оотида и три полярных тельца). Все четыре сперматиды вступают в стадию формирования, заканчивающуюся образованием сперматозоида (практически лишенного цитоплазмы). Из четырех продуктов мейоза при оогенезе в зрелую яйцеклетку развивается лишь оотида, все три редукционных (полярных) тельца погибают.
Процесс созревания половых продуктов носит этапный характер. Он начинается в раннем эмбриогенезе, после рождения приостанавливается, и лишь в период полового созревания начинают образовываться зрелые половые клетки. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) и кариогамия происходит всегда между гаплоидными ядрами.
У растений большая часть жизненного цикла представлена диплоидной стадией, однако гаплоидные клетки, образующиеся в результате мейоза (микро-, мегаспоры), дают начало не гаметам, а редуцированным гаметофитам: мужскому (пыльцевому зерну) и женскому (зародышевому мешку), на которых формируются спермии и яйцеклетки. Процесс оплодотворения у растений сложен и называется двойным оплодотворением, т.к. в оплодотворении участвует два спермия, по пыльцевой трубке проникающих в зародышевый мешок. Один их них оплодотворяет вегетативное диплоидное ядро (с образованием триплоидного ядра, дающего начало эндосперму), а другой – яйцеклетку.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему