Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. При бесполом размножении эта программа заключена в неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой. Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности.
Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов Вместе с тем существенное влияние на их формирование оказывает вся система генотипа Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне-задние и спинно-брюшные (дорзовентральные) координаты для развития структур.
Стабильность генома и дифференциальная активность в ходе онтогенеза. Дробление и последующая диф-ка не сопровождается утерей или необратимыми изменениями ядерного материала. (опыт: перемещение ядер между клетками эктодермы и мезодермы дробящегося зародыша не нарушает его нормального развития). Тотипотентность дифференцированных соматических клеток.
Диф-я экспрессия генов т.е. регуляция их активности в зависимости от сигналов, поступающих извне,может происходить на уровне любого известного матричного процесса: репликации, транскрипции, трансляции, созревании рРНК и белка.
Процесс клеточной дифференцировки в онтогенезе частью запрограммирован структурой яйцеклетки в целом, включая, конечно, структуры гомеозисных генов, но в большей степени дифференцировка выступает как результат межгенных и межклеточных взаимодействий, действия и взаимодействия морфогенетических полей, действия градиентов продуктов метаболизма, физического взаимодействия клеточных пластов и др. Другими словами, в онтогенезе общий неспецифический процесс репрессии генома, обусловленный многоповторяемостью генов гистонов, модулируется только что названными факторами диффереицировки.
Эпигенетическим наследованием называют наследуемые изменения в фенотипе или экспрессии генов, вызываемые механизмами, отличными от изменения последовательности ДНК (приставка эпи- означает в дополнение). Такие изменения могут оставаться видимыми в течение нескольких клеточных поколений или даже нескольких поколений живых существ.
В случае эпигенетического наследования не происходит изменения последовательности ДНК, но другие генетические факторы регулируют активность генов. Лучшим примером эпигенетических изменений для эукариот является процесс дифференцировки клеток. В течение морфогенеза тотипотентные стволовые клетки становятся плюрипотентными линиями клеток, которые в тканях эмбриона затем превращаются в полностью дифференцированные клетки. Единственная клетка — зигота — оплодотворенная яйцеклетка дифференцируется в различные типы клеток: нейроны, мышечные клетки, эпителиальные клетки, клетки кровеносных сосудов и многие другие. В процессе дифференцировки активируются одни гены и инактивируются другие.
|
Компенсация дозы генов. У гомогаметного и гетерогаметного пола в клетке наблюдается различное содержание Х-хромосом, различное количество генов, локализованных в Х-хромосоме. Такое различие доз генов компенсируется у млекопитающих тем, что на определенной стадии развития гомогаметных особей в их соматических клетках одна из Х-хромосом гетерохроматизируется и ее гены перестают транскрибироваться. Следовательно, у гомогаметного пола проявляется только один набор сцепленных с полом признаков и в этом отношении оба пола оказываются в одинаковом положении. У дрозофилы уравнение активности локализованных в Х-хромосомах самцов и самок генов достигается иначе. Активность генов Х-хромосомы у самцов вдвое выше, чем у самок. Это явление получило название компенсации доз генов. При дозовой компенсации у дрозофилы активность Х-хромосомных генов контролируется генами, лежащими в аутосомах, причем активирующий фактор влияет на работу всех генов Х-хромосомы. Если в результате транслокации Х-хромосомный ген перемещен в аутосому, он, как и прежде, остается под контролем этого активирующего фактора у самцов, но аутосомные гены, перенесенные в Х-хромосому, не приобретают способности к такой активации. |
Поможем написать любую работу на аналогичную тему