Организмы, имеющие одинаковые генотипы, но развивающиеся в различных условиях внешней среды, могут иметь разные фенотипы. Такое фенотипическое разнообразие особей называют модификационной изменчивостью.
Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции. Нормой реакции называют генотипически определяемую способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды. Для изучения нормы реакции прежде всего необходимо иметь генотипически однородный материал и помещать его в варьирующие условия внешней среды (в некоторых случаях можно повторно анализировать признак одной особи).
Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размноженное потомство одного растения) и чистые линии (потомство одного самоопыленного растения). У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека – однояйцевые близнецы, сейчас этот метод широко используется и получил название «близнецового метода». Однако более или менее генетически однородный материал может быть получен и другими способами: длительным самоопылением у растений и родственным скрещиванием у животных.
В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции, могут быть использованы самые разнообразные, точнее, любые условия внешней среды. Например, изменения окраски в зависимости от температуры наблюдают у колорадского жука, у горностаевого кролика и др. иногда эти изменения сохраняются в течение нескольких поколений. Это длительные модификации. Однако в большинстве случаев окраска у животных – признак стабильный. Так, коровы европейских пород будут иметь одинаковую окраску как при разведении их на родине, так и в Южной Африке.
Примером модификационной изменчивости может служить также стрелолист (Sagittaria sagittifolia), который имеет различные листья: стреловидные (надводные), серцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что, несомненно, является приспособительной особенностью организма, тем более что все особи, имеющие одинаковый генотип, реагируют на внешние условия одинаково. Модификационная изменчивость носит массовый характер, и именно этот тип изменчивости Ч. Дарвин называл определенной изменчивостью.
Разные признаки имеют разную широту нормы реакции. Выявить ее в полной мере можно, помещая организмы в варьирующие условия существования, в том числе в оптимальные, когда признаки могут достичь максимального выражения. У человека можно назвать признаки, которые имеют однозначную норму реакции (группа крови, цвет волос и др.), и признаки, которые характеризуются широкой нормой реакции (рост, масса и др.).
Принято рассматривать несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т. е. ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию при изменившихся условиях. Такие модификации широко распространены, но неверно считать, все модификации адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций.
Известны морфозы, возникающие у растений при недостатке или избытке микроэлементов в почве. Чаще всего морфозы выражены в форме тех или иных уродств – отклонений от стандартного фенотипа, однако возможны и фенокопии нормы у различных мутантных линий. Так, при повышении температуры увеличивается длина крыльев у дрозофилы, мутантной по гену vestigial (зачаточные крылья).
Явление фенокопирования нормы широко исследуется у микроорганизмов. Это явление получило название фенотипической супрессии, последняя не наследуется, а проявляется только в условиях, которые ее вызывают.
В большинстве случаев модификации не стойки и исчезают, как только прекращается действие вызвавшего их агента. Это не относится к морфозам и фенокопиям, отражающим вмешательство внешних факторов в процессы реализации признака на критической стадии онтогенеза – в момент закладки или дифференцировки исследуемого органа. Такие модификации сохраняются в течение всей жизни особи. Необратимость подобных изменений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуального развития.
Знание нормы реакции имеет большое значение в практике сельского хозяйства для получения высоких урожаев растений и высокой продуктивности животных при оптимальных условиях их содержания, при перенесении растений и животных в новые климатические районы и т. д. Знание закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время не на изменение генетических потенций человека, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции. Немаловажное значение имеет широта нормы реакции в процессе адаптации организмов в природных условиях, так как она не может определять сохранение и процветание видов, хотя модификационная изменчивость и относится к числу ненаследственных.
При изучении модификационной изменчивости генетики имеют дело с генетически однородным материалом, развитие которого происходит в варьирующих условиях внешней среды. Такие условия, как влажность, температура, освещенность, структура, плодородие почвы и многие другие никогда не бывают тождественными даже на одном поле. Поэтому при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению закономерностей в массе случайных явлений. А это можно сделать, используя методы одной из математических дисциплин, а именно статистики.
Изменчивость одного экземпляра называется вариантой. Количество вариантов помещают в таблицу вариантов. В этой таблице находят максимальное и минимальное значения изменчивости и определяют размах изменчивости признака. Строят вариационные ряды. Вариационный ряд – это упорядоченное расположение изменчивости данного признака.
При большом размахе изменчивости часть вариант объединяют в один класс. Для этого определяют величину классового промежутка. Она показывает, сколько вариант входит в один класс. Чтобы определить величину классового промежутка, размах изменчивости делят, как правило, на 10 классов.
Вариационный ряд можно изобразить графически. Тогда он будет называться вариационной кривой. Если вариационная кривая одновершинная, то признаки генетически однородны. Если двухвершинная, то генетически разнородны.
Закономерности вариационного ряда:
1. Вариант с наибольшей частотой встречаемости показывает среднюю величину признака.
2. По мере удаления от средней величины частота встречаемости падает. Большинство особей обитают в средних условиях, поэтому средних признаков больше.
Чтобы получить лучший или худший признак, нужно иметь комплекс худших и лучших условий.
Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиции генетики применил В. Иоганнсен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений.
Масса семян одного сорта фасоли варьировала в пределах от 150 до 750 мг при средней массе около 500 мг. Семена массой от 250 до 350 мг были высеяны отдельно от семян массой от 550 до 650 мг, и с выросших растений путем самоопыления вновь были получены семена. Средняя масса семян, собранных с растений, выросших из легких семян, составила 443,4 мг, а с растений, выросших из тяжелых семян, - 518,7 мг. При этом в обоих случаях наблюдалось варьирование массы семян, что хорошо соответствовало нормальному распределению.
Таким образом, было показано, что исследованный сорт фасоли (самоопыляющееся растение) не был генотипически однородным и при самоопылении был разложен на чистые линии, т. е. полностью гомозиготные линии, в пределах которых дальнейший отбор не эффективен. Очевидно, в последнем случае варьирование массы семян было связано с модификационной изменчивостью.
Установлено, что модификационная изменчивость самых разнообразных признаков у растений, животных и человека имеет общие черты. Среднее значение встречается чаще всего, а вариации, значительно отличающиеся от среднего, встречаются очень редко. Причем вариации, как большие, так и меньшие, но отличающиеся от среднего арифметического на одну и ту же величину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и максимальные величины должны встречаться очень редко, но с одинаковой частотой.
Эта закономерность распределения характерна не только для модификационной изменчивости, но и для других случайных явлений. Она была описана К. Гауссом и известна как гауссовское или нормальное распределение. Нормальным его называют потому, что оно в природе встречается очень часто.
Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему