Комплементарное действие генов

К комплементарным относятся такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обусловливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (A-bb и aaB-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей. Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка Lathyrus odoratus. При скрещивании двух рас этого растения с белыми цветками у гибрида F1 цветки оказались пурпурными. При самоопылении растений F1  и F2наблюдалось расщепление по окраске цветков в отношении 9 : 7. один фенотипический класс (9/16) имел такую же окраску, как и растения F1, а второй (7/16) – белую окраску.

Р        AAbb     х      aaBB

                                                        белый               белый

                                            F1                   AaBb

                                                                 пурпурный   

                                           F2        A-B-              A-bb, aaB- и  aabb

                                                пурпурные                  белые

                                                               9/16                         7/16

         Взаимодействие доминантных аллелей (AAbb и  aaBB ) определяет развитие окраски.

         Расщепление 9 : 3 : 3 : 1. У попугайчиков (Melophittacus undulatus) встречаются голубая и жёлтая окраски оперения. Обе они рецессивны по отношению к зелёной окраске и доминантны – к белой. При скрещивании голубых птиц с жёлтыми гибриды F1 оказываются зелёными, а в F2 наблюдается расщепление на 4 фенотипических класса в отношении 9 зелёных : 3 голубых : 3 жёлтых : 1 белый.

            Генетический анализ свидетельствует о том, что в этом скрещивании участвуют не одна, а две пары аллелей. Мы можем сделать вывод, что ген А определяет голубую окраску оперения, В —желтую, а вместе (А-В-) они дают новое качество — зеленую окраску. Рецессивные аллели обоих генов определяют белое оперение. Тогда генотип голубых попугайчиков должен быть AAbb, желтых — ааВВ, зеленых гибридов F1— АаВb и выщепляющихся в F2 белых — ааbb.

         Биохимический анализ показал, что зеленая окраска есть результат смешения двух пигментов — голубого и желтого. Рецессивная аллель а блокирует синтез голубого пигмента, вследствие чего окраска птицы получается желтая. Другая рецессивная аллель (b) блокирует синтез желтого пигмента, благодаря чему образуется голубая окраска. Поскольку у гибридов F1 объединяются доминантные аллели этих генов, попугайчики оказываются зелеными. Белые птицы, вылепляющиеся в Fъ, являются результатом одновременного блокирования синтеза и голубого и желтого пигментов.

         Таким образом, в случае, когда каждый из двух доминантных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект, расщепление в F2 по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9 : 3 : 3 : 1, ибо каждый из четырех классов имеет свой особый фенотип.