Эпистаз

При доминировании действие одной аллели подавляется другой аллелью этого же гена: А>а, В>b и т.д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например А>В или В>А, а>В или b>А и т.д. Такое явление называют эпистазом. Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.

         Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами, или ингибиторами.

         Расщепление    13 : 3. У лука   (Allium сера) гибриды от скрещивания двух форм с неокрашенной луковицей имеют луковицы также неокрашенные,   а   в F2  получается   расщепление: 13 растений с неокрашенными луковицами и 3 — с окрашенными. Характер расщепления    свидетельствует    о    том,    что окраска луковицы определяется двумя генами. В таком случае одно из исходных растений  должно  нести в скрытом состоянии  ген  окрашенности луковицы, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого  генотипа неокрашенность луковицы   определяется не особым геном неокрашенности, а геном — подавителем окраски.

         Обозначим аллель окрашенности луковицы  А,  неокрашенности – а (это основной ген окраски), ингибитор окраски – I,  аллель,   не  подавляющую окраску,− i.   Тогда   исходные формы   будут   иметь   генотипы IIAA и iiaa, гибриды F1 — IiAa. Они,  как и родительские  растения,  являются неокрашенными. В F2 на 13/16  неокрашенных получилось 3/16 окрашенных луковиц. Это расщепление  можно представить как 9 (I-А-) + 3(I-аа) + 1 (iiaa) = 13 неокрашенных и 3 iiА -окрашенных. Таким образом, подавление действия доминантного гена окрашенности луковицы доминантной же аллелью другого гена (ингибитора) обусловливает расщепление по фенотипу 13 : 3.

         Расщепление 12 : 3 : 1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F2  по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1 . В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет специфический фенотип.

         Например, некоторые собаки с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими коричневую окраску, дают в F1  щенков с белой окраской, а в F2 расщепление на 12/16 белых, 3/16 черных и 1/16 коричневых. Если проанализировать это скрещивание отдельно по свойству окрашенности — неокрашенности и черной — коричневой окраске, то можно убедиться, что отсутствие окраски в F1 доминирует над ее наличием, а в F2 наблюдается расщепление 12 : 4 или 3: 1. Расщепление на 3 черные и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска определяется доминантным геном, а коричневая — рецессивным. Теперь можно обозначить ингибитор окраски — I, его отсутствие —i, черную окраску— A, коричневую — а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подобный тин эпистаза встречается в наследовании окраски плодов у тыквы, окраски шерсти у овец и во многих других случаях.

         Расщепление  по  фенотипу  в  случае  эпистаза  13 : 3  отличается  от 12 : 3 : 1 потому, что в первом случае доминантный ингибитор (I) и рецессивная аллель основного гена (а) имеют одинаковый фенотипический эффект, а во втором случае эти эффекты различны. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в развитии данного признака, а лишь подавляют действие других генов.

         Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллели другого гена: aa>B- или  аа>bb.

         Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатируег над В-, bb – над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей –двойной рецессивный эпистаз — дает в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.