Некоторые виды цитоплазматической наследственности связаны с присутствием в цитоплазме эукариот эндосимбионтов — бактерий или вирусов. Эндосимбионтами называют организмы, живущие в клетках другого организма независимо от того, выгодно это последнему или нет. Генетически эндосимбиоз хорошо исследован на примере каппа-частиц инфузории туфельки (Paramecium aerelia).
Т.Соннеборн с соавторами (1938) обнаружили, что некоторые особи парамеции выделяют вещество, убивающее других, чувствительных особей парамеций, и что это свойство наследуется как цитоплазматический признак. Оказалось, что парамеции-убийцы (киллеры) несут в цитоплазме каппа-частицы — бактерии вида Caedobacter taeniospiralis. Эти бактерии выделяют токсическое вещество парамеции, которое не действует на самих хозяев — парамеций-киллеров, а убивает только чувствительные клетки. Способностью к выработке парамецина обладают не все каппа-частицы, а лишь те, в которых обнаруживаются преломляющие свет спиралевидные белковые тельца, называемые «яркими». Появление «ярких» телец связано с вирусоподобными частицами, присутствующими в каппа-частицах. Эти вирусные частицы содержат ковалентно-замкнутую кольцевую ДНК длиной около 14 мкм.
Генетические исследования показали, что каппа-бактерии наследуются с цитоплазмой, но способны поддерживаться лишь в парамециях, несущих доминантную ядерную аллель К, необходимую для репродукции каппа-бактерий. При скрещивании парамеций-убийц (КК) с чувствительными особями (kk) характер гетерозиготного потомства Кk зависит от того, успеют ли конъюгирующие клетки обменяться цитоплазмой. В случае длительного скрещивания такой обмен происходит и все потомство с генотипом Кk и цитоплазмой родителя КК имеет фенотип «убийцы». При кратковременной конъюгации после скрещивания клетки расходятся каждая со своей цитоплазмой, поэтому, имея общий генотип Кк, они различаются по фенотипу. Особи, получившие цитоплазму от родителя КК, являются «убийцами». Напротив, особи Кк, получившие цитоплазму от родителей kk, оказываются чувствительными. При последующей аутогамии образуются гомозиготные клоны, фенотип которых зависит от присутствия гена К в ядре и каппа-бактерий в цитоплазме.
С эндосимбиозом связаны и некоторые признаки у дрозофил. Один из них, известный как «соотношение полов», или SR (от англ. sex ratio), заключается в том, что у ряда видов дрозофил в потомстве либо вовсе не обнаруживаются самцы, либо их количество значительно меньше ожидаемых 50%. Имеются данные, показывающие, что этот признак передается по материнской линии и обусловлен присутствием в цитоплазме клеток дрозофилы симбионтов типа спироплазм, относящихся к роду спирохет Treponema, содержащих вирусы, но контролируется также некоторыми ядерными генами.
Другой признак дрозофилы, определяемый внеядерным генетическим компонентом,— необычно высокая чувствительность некоторых линий мух к СО2, используемому для наркоза при генетических исследованиях. Этот признак, наследующийся по материнской линии, обусловлен присутствием в цитоплазме вирусоподобной частицы σ. Чувствительные мухи парализуются и гибнут от концентраций СО2, которые для нормальных мух имеют только усыпляющее действие.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему