Наряду с внеядерной наследственностью, обусловленной цитоплазматическими генетическими элементами, существует и другая форма ядерно-цитоплазматических отношений, связанная с присутствием в цитоплазме негенетических факторов (например, ферментов, белков-репрессоров), влияющих на экспрессию ядерных генов. Отмечено, что различия между потомством реципрокных скрещиваний не обязательно определяются внеядерными генетическими элементами, но могут быть связаны с так называемым «материнским эффектом», т.е. влиянием генотипа матери на характер развития потомства в F1, передаваемым через цитоплазму яйцеклеток.
Примером может служить наследование направления закручивания спирали раковины у прудовика (Limnea peregra), детерминируемое генотипом матери, но не генами развивающегося зародыша. Аллель S+ , кодирующая правозакрученные витки спирали, доминирует над аллелью S, кодирующей левозакрученные витки. Скрещивание типа ♀ S+S+ x ♂ SS дает в F1 потомство S+S с правозакрученной спиралью. В F2 вместо ожидаемого расщепления 3:1 все потомство также имеет правозакрученную спираль, поскольку фенотип SS не выявляется. Таким образом, только материнский генотип (S+ S+ ) обнаруживается и в F1, и в F2. Однако в реципрокных скрещиваниях ♀ SS x ♂ S+S+ в F1 все потомство будет «левозакрученным», несмотря на генотип S+S, а в F2 — «правозакрученным». Последующий инбридинг между потомством F2 из первого или второго скрещиваний приводит к образованию «правозакрученных» улиток, за исключением скрещиваний, в которых материнские особи имели генотип SS: в этом случае все потомство было «левозакрученным».
Дальнейшее исследование этого феномена показало, что направление спирали улиток зависит от ориентации веретена, образуемого в метафазе I деления дробления. Материнские гены детерминируют ориентацию веретена (верхушкой вправо или влево), которая, в свою очередь, влияет на последующее деление клетки и в результате на исправление закрученности спирали у взрослой особи. Таким образом, этот признак у потомства непосредственно контролируется матерью и не связан с функционированием генов яйца, спермия или зиготы.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему