К спорообразующим бактериям относится большое число грамположительных видов прокариот приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием. Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium.
Одна клетка образует одну эндоспору и увеличения числа бактерий при ее прорастании не происходит, спорообразование не рассматривают как способ размножения бактерий. Эндоспоры представляют собой стадию покоя и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Переход бактерий к спорообразованию (споруляции) наблюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, азота, фосфора, изменении рН и т. д. Процесс спорообразования энергозависим, поэтому от источника поступления энергии споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную. Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотрофных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне.
Процесс спорообразования можно разделить на три стадии или этапа
Первый этап – подготовительный. В вегетативной клетке бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и изменяется метаболизм, а именно распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется специфическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая не встречается в вегетативных клетках. Дипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно это соединение обеспечивает высокую терморезистентность спор.
Второй этап – формирование споры – начинается с особого неравного деления клетки. Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки образует впячивание (инвагинацию) от периферии к ее центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. В результате этот протопласт содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматическая мембрана материнской клетки, а образующаяся структура носит название предспоры или проспоры.
Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от нее двумя мембранами. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс. Кортекс состоит из многослойного муреина, но бо-
лее кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки. Кроме кортекса и стенки зародыша, синтезируется еще и наружная оболочка споры, которая в значительной степени представлена полипептидами. У большинства видов спорообразующих бактерий эндоспора заключена еще в один дополнительный наружный слой – экзоспориум, в состав которого входят белки, липиды, углеводы.
По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору.
Таким образом, эндоспора состоит из следующих структурных элементов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, представленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.
Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать диаметр вегетативной клетки. В результате этого бактериальная клетка со спорой может принимать
форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут располагаться центрально (Bacillus megaterium), субтерминально (Clostridium botulinum) или терминально (Clostridium tetani).
Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не проявляют метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой температуры, разного рода излучений и химических агентов.
При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры, сопровождающихся активацией ферментов и возрастанием дыхания.
В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В формировании кл. стенки молодой клетки участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Прорастание спор длится около 4–5 ч.
К другим покоящимся формам бактерий относятся цисты, экзоспоры, миксоспоры. Как и эндоспоры, все эти покоящиеся формы предназначены для перенесения бактериями неблагоприятных условий. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки. Они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Образование экзоспор характерно для метанокисляющих бактерий.
Цисты – это шарообразные толстостенные клетки, формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter. В цисту превращается вся вегетативная клетка. Миксоспоры образу-
ются также путем превращения всей клетки. Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему