Типы питания микроорганизмов. Деление микроорганизмов по способу питания.

По типам питания (трофии) все живые существа делятся на несколько групп в зависимости от природы источников углерода и энергии, а также донора электронов. Организмы, использующие в качестве источника углерода в конструктивном метаболизме углекислоту, носят название автотрофов, а использующие готовые органические вещества - гетеротрофов. Если для энергетического метаболизма источником служит свет, то организм называют фототрофом. Хемотрофия характеризуется использованием энергии химических реакций. При этом органотрофы в качестве донора электронов применяют органическое вещество, а литотрофы – неорганическое.

Высшие животные и растения способны только к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии соответственно, тогда как у микроорганизмов представлены все типы метаболизма, к тому же они могут переключаться на другой тип питания в зависимости от условий. Типы питания можно считать «пробами» эволюции.

Проникновение веществ в клетку

Метаболизм того или иного вещества начинается с его проникновения в клетку. У большинства микроорганизмов клетка поглощает вещества, растворённые в воде.

У прокариот клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана служат существенным препятствием для высокомолекулярных веществ. Поэтому такие соединения сначала расщепляются вне клетки на олиго- и мономеры соответствующими гидролазами. У грамотрицательных бактерий эти ферменты расположены на наружной стороне цитоплазматической мембраны. Либо локализованы в периплазматическом пространстве. Высокомолекулярные вещества приникают в их периплазму с помощью белков-поринов, находящихся в наружной мембране.

У микроорганизмов, которые часто живут в бедных средах (разбавленных растворах), существует несколько принципиально различных способов поступления веществ в клетку.

Диффузия. Все незаряженные молекулы (вода, газы) могут поступать в клетку путём обычной пассивной диффузии. Это проникновение веществ в клетку по градиенту концентрации не требует затрат энергии и происходит до тех пор, пока не наступит равновесие между содержанием этого вещества вне клетки и внутри клетки. Процесс идёт с невысокой скоростью. Скорость значительно увеличивается при участии специфических, часто индуцибельных белков-переносчиков (пермеаз), и тогда процесс носит название облегчённой диффузии. В этом случае также процесс продолжается, пока есть градиент концентрации, и метаболическая энергия не затрачивается. Механизм действия пермеаз пока неясен. Это белки, расположенные либо поперёк мембраны, либо способные передвигаться через мембрану как в свободном, так и в связанном субстратном состоянии. Не ясно, что в этом случае заставляет пермеазу освобождать субстрат на внутренней стороне мембраны. Существуют неспецифические пермеазы для всех катионов. Особый случай - перенос катионов желаза. В аэробных водных растворах Fe2+ неустойчив и быстро окисляется до Fe3+. Поэтому для снабжения двухвалентным железом аэробные микроорганизмы имеют особые переносчики – сидерофоры, которые вне клетки ковалентно связывают Fe3++ и диффундируют через мембрану, восстанавливая его, где освобождают Fe2+ внутри клетки. Сидерофоры обнаружены и у высших организмов в слюне, крови и слёзной жидкости. Таким образом эти жидкости предохранены от заражения.

Экскреция продуктов метаболизма у микроорганизмов, как правило, происходит путём облегчённой диффузии.

Активный транспорт. Механизмы активного транспорта позволяют веществам поступать в клетку против градиента концентрации. Такие механизмы сопряжены с затратой метаболической энергии. Первичный транспорт – выброс протонов из клетки с образованием протонного градиента через цитоплазматическую мембрану. За счёт этого трансмембранного градиента протонов и работают все виды вторичного транспорта. Протонный градиент в клетке всегда поддерживается на определённом уровне за счёт дыхания, фотосинтеза и брожения.

Транслокация групп как вид вторичного транспорта отличается от предыдущих тем, что вещество приникает внутрь клетки в модифицированном виде. Так транспортируются сахара, пурины и пиримидины у про- и эукариот. Перенос фосфатной группы на сахара осуществляется от фосфоенолпирувата (ФЕП), а на пурины и пиримидины – от фосфорибозилпирофосфата.

У грамотрицательных микроорганизмов из-за наличия наружной мембраны в оболочке существуют более сложные смешанные механизмы с участием связывающих белков, локализованных в периплазматическом пространстве. Связывающие белки высокоспецифичны, образуют комплекс с субстратом и переносят его через периплазматическое пространство на соответствующие пермеазы, которые с затратой энергии транспортируют субстрат внутрь клетки. Обычно используется энергия в форме АТФ, но могут участвовать и другие соединения с макроэргическими связями. Транспортные системы с участием связывающих белков есть и у грамположительных  микроорганизмов, но тогда связывающие белки «заякорены» своей N-концевой частью в цитоплазматической мембране.